Men der var problemer. Selv om haplodiploidhypotesen stadig forbindes med studiet af udviklet social adfærd, har den været i unåde hos eksperterne siden 1976, hvor Robert Trivers og Hope Hare viste, hvordan hanner spiller ind på slægtskab. Selv om haplodiploide hunner er tættere beslægtet med deres søstre end med deres afkom, deler de stadig flere gener med deres afkom end med deres brødre (r er ¼). Den evolutionære byrde ved at opdrætte brødre af lav værdi ville derfor opveje fordelene ved at opdrætte søstre af høj værdi.
Theorien havde et endnu værre problem, da det kom til termitter og andre sociale arter uden for Hymenoptera – fordi de ikke er haplodiploide. Haplodiploiditet kunne ikke være den drivende kraft bag udviklingen af disse insekters eusocialitet.
Hypotesens fald i unåde satte den første revne i det, der er blevet en gigantisk kløft i forskernes tænkning om den inkluderende fitness-teori og Hamiltons regel. Fordi slægtsvalg stadig er den dominerende teori inden for området, fortsætter mange biologer med at basere deres arbejde på dens idéer. Andre argumenterer imidlertid for metoder, der slet ikke er informeret af denne konceptuelle ramme. Debatten mellem de to sider har ofte været livlig, og hver part har kaldt den anden “kultisk” for sin uvilje til at give sig.
Et af de seneste bidrag til forskningen på dette område, der blev offentliggjort i sidste måned i Nature, tilbyder en ny tilgang, der tager hensyn til virkningerne af naturens grundlæggende uforudsigelighed på de evolutionære strategier. Det tager også fat på nogle af de spørgsmål, der ligger til grund for uenigheden blandt evolutionsteoretikere – en uenighed, der har ændret sig meget, siden Hamilton først foreslog sin formel.
Ved at vide, hvornår reglerne gælder
Hamiltons regel var aldrig beregnet til at gælde for eusociale insektkolonier alene. Den skulle beskrive alle sociale organismer, der handler kooperativt, som f.eks. jordegern, der giver lyd fra sig for at advare deres artsfæller om et nærliggende rovdyr (med risiko for at tiltrække rovdyret til sig selv), og de kratluskere, der bruger sig selv på at opfostre andres afkom. Der findes endda nogle arter, som f.eks. visse bier, der er “fakultativt sociale”, hvilket betyder, at de kun af og til udviser social adfærd, ofte som reaktion på specifikke økologiske eller miljømæssige forhold, og ellers forbliver solitære.
Hvor godt Hamiltons regel kan redegøre for alle disse forskellige former for altruisme har været genstand for en debat, der kan spores tilbage til 1960’erne, hvor kampen drejede sig om selektionsniveauer. Hamiltons regel favoriserer samarbejde gennem de enkelte slægtninges slægtskabsforbindelser. I modsætning hertil udvider en anden teori, der kaldes multilevel selection (eller gruppeselektion), denne tilgang til at gælde for interaktioner inden for og mellem hele grupper af organismer. Mange biologer mener ikke, at udvælgelse mellem grupper kan være stærk nok i naturen til at fremme tilpasninger. Den ortodoksi i evolutionsbiologien er, at selektion hovedsagelig virker inden for grupper, og at selektion mellem grupper kun er forbeholdt meget specielle tilfælde.
I de seneste år har flere forskergrupper imidlertid vist, at slægtsselektion og multilevel-selektion kan være matematisk ækvivalente: De to begreber repræsenterer blot forskellige måder at opdele sammenhængen mellem arvelige egenskaber og fitness på i “små bidder”, siger Andrew Gardner, biolog ved University of St. “For slægtsselektion er det direkte versus indirekte fordele. For udvælgelse på flere niveauer er det inden for grupper versus mellem grupper.”
Disse udviklinger kunne tyde på, at inkluderende fitness-teori er på vej frem. Men alt er ikke godt med den som forklaring på altruisme eller endda på eusocialitet, ifølge kritikere som Martin Nowak, professor i biologi og matematik ved Harvard University. Nowak er ikke bare uenig om, hvorvidt slægtsvalg og udvælgelse på flere niveauer er ækvivalente; han siger, at de brede matematiske streger ved at bruge Hamiltons regel til at bedømme fitness er misvisende.
Frøene til striden blev plantet i 2010 med offentliggørelsen af en kontroversiel artikel i Nature. Dens forfattere, Nowak, Corina Tarnita og E.O. Wilson, alle på Harvard på det tidspunkt, argumenterede for, at den inkluderende fitness-teori ikke kunne anvendes på de faktiske interaktioner, der forekommer i naturen. Ifølge forfatterne var der for mange antagelser i teorien, især den problematiske antagelse, at fordelene og omkostningerne ved altruisme var additive og kunne modelleres lineært. Hamiltons regel kunne f.eks. ikke forudsige resultatet, hvis to eller flere hjælpere var nødt til at samarbejde for at give et individ fordele.
Mere end 100 biologer forsvarede voldsomt den inkluderende fitness-teori som reaktion på artiklen. Konflikten kom efterhånden til at dreje sig om Hamiltons regel: Mens Nature-artiklen kritiserede unøjagtighederne i en mere specifik version, hævdede de modstående forskere, at en mere generel form af ligningen ikke ville have de samme problemer.
Siden da, med kun den mere generelle version af Hamiltons regel under overvejelse, er kamplinjerne i debatten blevet flyttet yderligere. Selv om “de til en vis grad ikke er så uenige, som de tror, de er,” siger Jonathan Birch, der er filosof med speciale i social evolution og biologiske videnskaber ved London School of Economics and Political Science. Når biologer i dag diskuterer Hamiltons regel, drejer det sig i høj grad om, hvad de mener, at Hamiltons regel kan fortælle dem, og hvornår de skal bruge hvilke modeller.
Nowak og andre hævder, at den generelle version af formlen er en tautologi, der ikke kan testes empirisk. For dem er Hamiltons regel i bund og grund blot en statistisk kendsgerning om forskellige gruppers relative evolutionære fitness, som mangler forklaringsværdi. “Det er ikke et udsagn om biologi eller naturlig udvælgelse,” sagde Nowak. “Det handler bare om statistik, et forhold i matematikken. Ligesom at sige, at 2 plus 2 svarer til 4.”
Benjamin Allen, en assisterende professor i matematik ved Emmanuel College i Boston, var enig. “Denne formulering af reglen kan kun rationalisere observationer efterfølgende,” sagde han. “Den kan ikke forudsige. Der er ingen måde at se, hvordan én observation systematisk kan føre til den næste.”
Han og Nowak foretrækker i stedet at bruge modeller baseret på populationsstruktur, som ofte er detaljerede, kausale og sagsspecifikke. I stedet for at sætte slægtskab i centrum fokuserer de på omkostningerne og fordelene ved samarbejdshandlingerne og stiller specifikke spørgsmål om faktorer som mutationer, arv og interaktioner. I tilfældet med Nature-artiklen fra 2010 argumenterede Nowak, Tarnita og Wilson f.eks. for, at naturlig selektion begunstigede fremkomsten af eusocialitet blandt sociale insekter, fordi overlevelsesstrategier, der gjorde det muligt for dronningen at leve længere og lægge flere æg, var fordelagtige for små kolonier.
Men andre mener, at forenklingerne og generaliseringerne i Hamiltons regel stadig kan være informative. Rammerne i den inkluderende fitness-teori giver en god måde at forestille sig den rolle, som valg af slægt og beslægtethed spiller. Ifølge Birch er det for meget at forvente, at en ligning med tre variabler kan være en præcis forudsigelse af den evolutionære dynamik. Den skal snarere forstås som en måde at organisere forskernes tænkning om årsagerne til social evolution på, så de kan skelne mellem direkte og indirekte fitness og vide, hvilke opfølgende spørgsmål de skal stille.