Skræppe

Skræppe
Fire Patella vulgata-skræpper i deres naturlige habitat (her i det nordvestlige Galicien). Det ene dyr blev skilt fra stenen og vendt om for at vise undersiden og den muskuløse fod.
Videnskabelig klassifikation
Kongedømme: Animalia Phylum: Mollusca Klasse: Gastropoda Ordning: Patellogastropoda Lindberg, 1986
Underordener og familier
Se tekst.

Limpet er fællesbetegnelsen for en hvilken som helst af de marine sneglehvepse bløddyr, der omfatter ordenen Patellogastropoda, og som i de eksisterende former er karakteriseret ved en fladtrykt, kegleformet eller hætteformet skal og en sugekoplignende fod uden beskyttende operculum.

Mens patellogastropoderne er de egentlige snegle, da udtrykket snegl også anvendes bredt som fællesbetegnelse for mange hav- og endda nogle ferskvandssnegle i andre taksonomiske grupper, der har en simpel skal, der er mere eller mindre bredt konisk eller “patelliformet” i form, og som enten ikke er oprullet, eller ikke ser ud til at være oprullet, i den voksne snegl. F.eks. ligner nøglehulssnegle i familien Fissurellidae ægte snegle på grund af deres simple koniske skaller, men i virkeligheden er de ikke nært beslægtede med ægte snegle. Denne artikel vil være begrænset til de ægte stenbidere i ordenen Patellogastropoda.

Patellogastropoder spiller en vigtig økologisk rolle i fødekæderne, idet de græsser på alger og marine angiospermer og er en vigtig fødekilde for kystfugle, fisk, pattedyr, krabber, søstjerner og så videre. For mennesket har større stenbiderrogn også tjent som fødekilde i historien og i dag, og de optræder også i kunstværker og som smykker. Deres tilstedeværelse hjælper også med at overvåge økosystemets sundhed.

Overblik

Limpeter er medlemmer af bløddyrsklassen Gastropoda. Gastropoder omtales også som univalve, da de fleste har en enkelt skal eller ventil, som er karakteristisk sammenrullet eller spiralformet, som hos snegle, sneglehatte, abaloner, kuhli, hvælker og konkylier. Nogle snegle, som f.eks. snegle og havsnegle (nøgensnegle), mangler dog skaller, og nogle har endda skaller med to halvdele, der ser ud som om de er toskallede.

Snegle er typisk blevet inddelt i to underklasser: Orthogastropoda (“ægte snegle”) og Eogastropoda (“ægte slapper”) (Ponder og Lindberg 1997). I Bouchet og Rocroi (2005)’s taxonomi er Patellogastropoda dog blevet et uklassificeret taxon som en separat klade.

Tegningen limpet er en upræcis betegnelse, som ret ofte bruges som en del af fællesnavnet på en lang række forskellige arter af hav- og ferskvandssnegle, hvoraf nogle har gæller, og nogle har en lunge. Navnet er givet på baggrund af, at de har en fladtrykt, kegleformet skal (“patelliform”), men de forskellige grupper af snegle, der har en sådan skal, er slet ikke nært beslægtede med hinanden. Udtrykket “ægte snegle” bruges kun om marine snegle i den gamle orden Patellogastropoda i underklassen Eogastropoda.

Af bløddyr i underklassen Orthogastropoda, for hvilke betegnelsen slappe bruges, er sådanne marine former som nøglehulssnegle (Fissurellidae), hjemmesko-snegle (Calyptraeidae), hov-snegle (Hipponix), de opisthobranchiske notaspidean-snegle som Tylodina og Umbraculum og de pulmonate falske snegle (Siphonaria). Navnet bruges også om de ferskvandspulmonate flod- og søbredder Ancylidae og Acroloxidae.

De fleste af de marine “flod- og søbredder” har gæller, hvorimod alle ferskvandsflod- og søbredder og nogle få af de marine flod- og søbredder har en kappehule, der er tilpasset til at indånde luft og fungere som en lunge (og i nogle tilfælde igen er tilpasset til at optage ilt fra vandet). Disse forskellige sneglearter er kun meget fjernt beslægtede. Med andre ord bruges navnet limpet til at beskrive forskellige ekstremt forskellige grupper af snegle, der kun er forenet ved at have den samme grundlæggende skalform (et eksempel på konvergent evolution).

Beskrivelse

Alle levende limpeter (ordenen Patellogastropoda) har fladtrykte, kegleformede eller hætteformede skaller, hvor skallens spids almindeligvis er placeret enten i midten af skallen eller noget mod forenden (Lindberg 2005). Alle skaller har koncentriske vækstlinjer, og mange arter har ekstra radiale ribber, der strækker sig fra skallens kant til spidsen (Lindberg 2005). Skaller af subtidale arter er typisk hvide eller lyserøde i farven, og intertidale arter er typisk grå eller kedelig brune med hvide pletter og radiale ribber (Lindberg 2005). Mange sneglehusskaller er ofte dækket af mikroskopiske vækster af grønne havalger, hvilket kan gøre dem endnu sværere at se, da de kan ligne selve stenoverfladen meget.

Sneglehusskaller varierer i størrelse fra ca. 5 til 200 millimeter (0,19 til 7,9 tommer) i længden (Lindberg 2005). Indtil for ganske nylig vidste man, at en vestmexicansk stenbiderart, kæmpestor stenbider, Patella (Ancistromesus) mexicana, kunne blive helt op til 20 centimeter (7,9 tommer) stor. Denne art er nu i alvorlig fare for udryddelse, da den er langsom til at blive moden og har lidt under overindsamling, både som fødeemne og af skallesamlere og -handlere.

Hovedet har et par tentakler; munden åbner sig ventralt for at æde og har en radula, der typisk har meget få robuste tænder (Lindberg 2005). Der findes to gællekonfigurationer hos patellogastropoder. Hos nogle (klassisk underordenen Patellina) findes gællerne omkring kanten af føden og strækker sig rundt om åbningen, mens gællerne hos andre (klassisk underordenen Acmaeina) findes over hovedet (Lindberg 2004).

De fleste arter af patellogastropoder findes almindeligvis ved at klæbe stærkt til sten eller andre hårde substrater og ligner små buler på overfladen. De fæstner sig til substratet ved hjælp af pedalslim og en muskuløs “fod”. De bevæger sig ved hjælp af bølgelignende muskelsammentrækninger af foden, når forholdene er egnede til, at de kan græsse. De kan også “klemme sig fast” mod stenoverfladen med meget stor kraft, når det er nødvendigt, og denne evne gør det muligt for dem at holde sig sikkert fast på trods af den farlige bølgepåvirkning på udsatte klippekyster. Evnen til at klemme sig ned forsegler også skallens kant mod klippeoverfladen, hvilket beskytter dem mod udtørring ved lavvande, selv om de befinder sig i fuldt sollys.

Udbredelse og levested

Repræsentanter fra ordenen Patellogastropoda, de ægte stenhatte, lever på klippekysterne i alle oceaner verden over.

Flere forskellige arter lever i hele den intertidale zone. I dybhavet findes de både på steder med hydrotermiske slamslukke og kolde sive, og i kystnære subtidale habitater er de almindeligvis tilknyttet kalkholdige substrater (Lindberg 2004).

Patellogastropoder klamrer sig ofte fast på klippesubstrater. Når ægte stenhatte er helt fastklemt, er det næsten umuligt at fjerne dem i ét stykke fra klippen ved hjælp af råstyrke alene, og stenhatten vil hellere lade sig ødelægge end at holde op med at klamre sig til sin klippe. Denne overlevelsesstrategi har ført til, at man har anvendt limpetten som metafor for stædighed eller stædighed.

Mange arter af limpeter klamrer sig til planter som substrat, herunder til brunalger, rødalger og havgræs (Lindberg 2004). Sådanne marine plante-klister findes i alle større oceaner undtagen det Arktiske Ocean (Lindberg 2004).

Adfærd, føde og reproduktion

Foder

Patellogastropoder er græsædere, der generelt lever af alger, der vokser på sten eller andre overflader. Skaller skraber algefilm op med en radula, en båndlignende tunge med rækker af tænder. I nogle dele af verden er visse mindre arter af ægte stenbidere specialiseret til at leve på havgræsser og æde de mikroskopiske alger, der vokser der. Andre arter lever på og græsser direkte på stilkene (stænglerne) af brunalger (kelp).

Limpeter fjerner generelt kiselalger, algesporer og plantestumper fra substratet, og kun nogle få arter er i stand til at æde direkte af store alger (Lindberg 2004). Lige store, stumpe, radformede tænder er almindelige hos arter, der lever af koralline alger, og ulige store, spidse radformede tænder er almindelige hos arter, der græsser klippesubstrater, og brede, fladtoppede tænder er almindelige hos arter, der lever af marine angiospermer (Lindberg 2004).

Predatorer og andre risici

Limpeter er byttedyr for en række forskellige organismer, herunder søstjerner, rovsnegle, kystfugle, fisk, øgler, små pattedyr, sæler og mennesker. Østerssommerfugle og andre kystfugle kan være særligt glubske rovdyr (Lindberg 2004). Ved højvande er bevægelige patellogastropoder sårbare over for vandlevende rovdyr, og ved lavvande er de sårbare over for kystfugle og pattedyr (Lindberg 2004).

Limpeter udviser en række forskellige forsvarsmekanismer, såsom at flygte eller klemme deres skaller mod substratet. Forsvarsreaktionen kan bestemmes af typen af rovdyr, som ofte kan registreres kemisk af sneglen.

Snegle, der findes på udsatte kyster, som har færre stenbassiner end beskyttede kyster og derfor er i mindre hyppig kontakt med vand, har en større risiko for udtørring på grund af virkningerne af øget sollys, vandfordampning og den øgede vindhastighed. For at undgå udtørring klamrer de sig til den sten, de bor på, og minimerer dermed vandtabet fra kanten omkring deres basis. Når dette sker, frigives kemikalier, der fremmer den lodrette vækst af sneglehusets skal.

Hemningeadfærd og territorialitet

Sneglehus

Sneglehusene i det intertidale område i Cornwall, England.

Almindelig stenbider i Pembrokeshire, Wales.

Nogle arter af stenbider vender tilbage til det samme sted på klippen, der er kendt som et “hjemstavn”, lige før tidevandet trækker sig tilbage (BBC). Hos sådanne arter vokser skallens form ofte, så den passer præcist til konturerne af den sten, der omgiver arret. Denne adfærd gør det formodentlig muligt for dem at danne en bedre forsegling til klippen og kan være med til at beskytte dem mod enten rovdyr eller udtørring.

Det er stadig uklart, hvordan stenpikkerne finder tilbage til det samme sted hver gang, men det menes, at de følger feromoner i det slim, de efterlader, når de bevæger sig. Andre arter, især Lottia gigantea, synes at “gartner” en plet af alger omkring deres hjemlige ar (Shanks 2002).

Lottia gigantea er også et af de få hvirvelløse dyr, der udviser territorialitet og vil aggressivt skubbe andre organismer ud af denne plet ved at hamre med deres skal, hvorved deres plet af alger kan vokse til deres eget græsningsområde. Desuden skaber de steder, hvor stenbiderne æder algerne af bare sten, steder, hvor andre organismer kan vokse og trives.

Forening og livscyklus

Produktion sker typisk en gang om året, som regel om vinteren, og udløses af oprørt hav, der spreder æg og sædceller. Æggene er normalt små, kun omkring 0,09 millimeter (0,0035 tommer) i diameter (Lindberg 2004). Nogle større arter producerer millioner af æg årligt, men nogle mindre arter, der producerer langt færre æg, kan gyde året rundt (Lindberg 2004).

Larverne gennemgår et trofophore- og veligerstadie, inden de sætter sig fast og gennemgår metamorfose til den voksne (Lindberg 2004). Nogle arter tilbyder yngelbeskyttelse, idet nogle taksonomiske grupper har interne yngelkamre, og nogle arter beholder æggene i kappehulen, men efter befrugtning udvikler æggene sig til kravlende unger (Lindberg 2004).

Limpeter kan være langlivede, idet mærkede eksemplarer overlever i mere end 10 år.

Belastning for mennesker

Større limpetarter er, eller blev historisk set, tilberedt og spist i mange forskellige dele af verden. De har været en del af kostvaner i mere end 150.000 år (Lindberg 2004). På Hawaii er stenbiderrogn (Cellana-arter) almindeligvis kendt som ‘opihi’ (Lo 2007) og betragtes som en delikatesse. I Portugal er stenbiderrogn kendt som lapas og anses også for at være en delikatesse. Det menes, at størrelsen af limpeternes størrelse er reduceret på grund af menneskelig prædation (Lindberg 2004).

Nogle limpet-arter anvendes i skallesmykker (Lindberg 2004). De har også optrådt i kunsten, hvor War: The Exile and the Rod Limpet (1842) er en velkendt klassiker, hvor Napoleon Bonaparte ses betragte et eksemplar af Patella, mens han er i eksil på Sankt Helena (Lindberg 2004).

Limpeter bruges også til biologisk overvågning af økosystemers sundhed (Lindberg 2004).

Taxonomi af de sande stenbider, klade Patellogastropoda

• Overfamilie Neolepetopsoidea McLean, 1990
  • Familie Neolepetopsidae McLean, 1990
  • Familie † Damilinidae Horny, 1961
  • Familie † Lepetopsidae Mclean, 1990

• Overfamilie Lottiodea Gray, 1840
  • Familie Acmaeidae Forbes, 1850
    • Underfamilie Acmaeinae Forbes, 1850
      • Genus Acmaea
      • Genus Notoacmea
  • Underfamilien Pectinodontinae Pilbry, 1891
    • Genus Pectinodonta
    • Genus Problacmaea
• Underfamilie Rhodopetalinae Lindberg, 1981
  • Genus Rhodopetala

• Overfamilie Nacelloidea
  • • Familie Nacellidae
      • Genus Macklintockia
      • Genus Naccula
      • Genus Nacella
        • • Nacella kerguelenensis (E. A. Smith, 1877
          • Nacella macquariensis Finlay, 1927
          • Nacella terroris (Filhol, 1880)

• Overfamilie Patelloidea
  • Familie Patellidae
    • Genus Cellana
    • • Cellana ampla
      • Cellana ardosioea Hombron & Jacquinot, 1841
      • Cellana capensis Gmelin, 1791
      • Cellana craticulata Suter, 1905
      • Cellana conciliata Regnbuehale
      • Cellana denticulata Martyn, 1784
      • Cellana eucosmia Pilsbry, 1891
      • Cellana exarata Hawaiiansk sortfod ‘opihi
      • Cellana flava Hutton, 1873
      • Cellana grata Gould, 1859
      • Cellana melanostoma Pilsbry, 1891
      • Cellana nigrolineata Reeve, 1854
      • Cellana ornata Dillwyn, 1817
      • Cellana radians (Gmelin, 1791)
      • Cellana rota
      • Cellana sandwicensis
      • Cellana stellifera Gmelin, 1791
      • Cellana strigilis Powell , 1955
      • Cellana strigilis strigilis Hombron & Jacquinot, 1841
      • Cellana strigilis bollonsi Powell, 1955
      • Cellana strigilis chathanensis (Pilsbry, 1891)
      • Cellana strigilis flemingi Powell, 1955
      • Cellana strigilis oliveri Powell, 1955
      • Cellana strigilis redimiculum (Reeve, 1854)
      • Cellana talcosa Gould, 1846
      • Cellana testudinaria Linnaeus, 1758
      • Cellana toreuma Reeve, 1855
      • Cellana tramoserica Holten, 1802
• Genus Helcion
  • Subgenus Ansates
    • Helcion pellucidum, se Blå-rayed limpet
    • Helcion tella
  • Subgenus Helcion
    • Helcion pectunculus
• Subgenus Patinastra
  • Helcion dunkeri
  • Helcion pruinosus

• BBC. n.d. Almindelig limpet. BBC. Hentet den 15. august 2008.
• Lindberg, D.R. 2004. I B. Grzimek, D.G. Kleiman, V. Geist, og M.C. McDade, Grzimek’s Animal Life Encyclopedia. Detroit: Thomson-Gale. ISBN 0787657883.
• Lo, C. 2006. On the rocks. Hana Hou. 9(6). Hentet den 15. august 2008.
• Ponder, W.F., og D.R. Lindberg. 1997. På vej mod en fylogeni af gastropode bløddyr: En analyse ved hjælp af morfologiske karakterer. Zoological Journal of the Linnean Society 119: 83-2651.
• Shanks, A.L. 2002. Tidligere agonistisk erfaring bestemmer både fødesøgningsadfærd og territorialitet hos limpet Lottia gigantea (Sowerby). Behavioral Ecology 13: 467-471

Alle links er hentet 23. juli 2018.

• Acmaeidae på NCBI taxonmy website.