I. Indledning
Selv om populationsdynamik er en central del af økologien, er der mindre vægt på området, end man burde forvente. I en nyere gennemgang blev der for nylig i nogle større tidsskrifter i årene 1987-1991 i nogle større tidsskrifter 5 til 1 gange flere forskningsartikler om populationsøkologi som et bredt område end om samfund og økosystemer. Underkategorien populationsdynamik/regulering var imidlertid kun repræsenteret med 5 % af alle artikler . De områder, som forskerne inden for populationsøkologi foretrak, var konkurrence (6,8 % af artiklerne), prædation (6,3 %), interaktioner mellem planter og planteædere (8,4 %), valg af levesteder (6,8 %) og strategier for livshistorie (9,0 %).
Hvis populationsdynamik er kernen i de økologiske videnskaber, hvorfor er den så dårligt repræsenteret i den aktuelle litteratur? Feltet kræver en integration af de fleste af de områder, som økologerne foretrækker, og som er nævnt her. Desuden er en sådan integration afgørende for en passende forståelse af samfundsøkologi (Strong et al., 1984; Colwell, 1984). Der er en rig teoretisk baggrund, som man kan bygge på inden for populationsdynamik, mens teorien på andre områder, f.eks. interaktioner mellem planter og planteædere, synes at have været af mindre betydning. Det presserende behov for at forstå dynamikken i forbindelse med skadedyrsarter i landbrug og skovbrug, sygdomsvektorer, selve patogenerne og biologien for almindelige og sjældne arter bør alle give næring til en energisk disciplin inden for populationsdynamik. Årsagen til underrepræsentationen af artikler om populationsdynamik ligger måske i, at videnskaben er ved at modnes til en mangesidet disciplin. Syntesen af økologiske, adfærdsmæssige og evolutionære aspekter af populationsdynamikken udvikler sig hurtigt, hvilket har to konsekvenser for litteraturen. For det første vil relevant litteratur sandsynligvis blive offentliggjort uden for de vigtigste økologiske tidsskrifter. For det andet er det måske lettere og mere nyttigt at offentliggøre integration og syntese i bind som denne bog.
Det kan være, at syntesen inden for populationsdynamik har været langsom til at opstå, fordi befolkningsændringer er mere komplicerede, end de først ser ud til. Når alt kommer til alt, bestemmes befolkningsændringer i sidste ende kun af fire faktorer: fødsel, død, indvandring og udvandring. Denne tilsyneladende enkelhed er bedragerisk. Det er let at undervurdere kompleksiteten af biotiske og abiotiske interaktioner i den naturlige verden, som kan påvirke disse fire befolkningsparametre. Vi vil i dette kapitel argumentere for, at udviklingen af beslægtede områder som plante-dyr-interaktioner, kemisk økologi og evolution af livshistorien har vist sig at være en forudsætning for en realistisk syntese inden for populationsdynamik. Disse beslægtede områder giver det mekanistiske grundlag, og dermed den forudsigelseskraft, der ligger til grund for organismers fødsel, død og bevægelse.
Nu har syntesen inden for populationsdynamik dybe historiske rødder. Der har naturligvis været en lang tradition for empiriske befolkningsstudier, f.eks. af Howard (1897), som havde en åbenlys indflydelse på udviklingen af den tidlige teori af Lotka (1924). Udviklingen af livstabeller for feltpopulationer og analysen heraf gav et enormt løft til området (f.eks. Morris og Miller, 1954; Varley og Gradwell, 1960). I denne periode i 1950’erne og 1960’erne blev der udviklet store ry (jf. Southwood, 1968; Watson, 1970; Tamarin, 1978). Men i takt med at området populationsdynamik blomstrede op, vandt de spirende områder evolutionær økologi (fremmet af Robert MacArthur), koevolution, kemisk økologi, evolution af livshistorie og interaktioner mellem planter og plante-herbivorer frem, som det blev nævnt i kapitel 1 (f.eks. Sondheimer og Simeone, 1970). De blomstrede i 1970’erne (f.eks. Pianka, 1974; Gilbert og Raven, 1975; Rosenthal og Janzen, 1979; Collins, 1986). Det er vores opfattelse, at disse yderst håndterbare områder overskyggede kernen i populationsdynamikken, som var ved at gå i stå: “økologens phlogiston-teori” (Krebs, 1979, s. 351) viste sig at være uløseligt (McIntosh, 1985). “Fordi MacArthurs tilgang ofte begyndte med den antagelse, at populationerne befandt sig i en stabil tilstand, blev studiet af populationsdynamikken skubbet i baggrunden” (Kareiva, 1989, s. 71).
Fra disse nyere områder inden for økologien har området populationsdynamik fået en ny betydning og en ny styrke. Dens betydning ligger i det potentiale, som populationsdynamikken har til at levere et centralt begrebsmæssigt grundlag for fusionen af disse nyere områder, som synes at vokse fra hinanden snarere end sammen. Fusion og syntese er også uundgåelig, når populationsdynamikken omfatter adfærd og fylogenetiske relationer. På samme måde er populationsdynamikken ved at få en enorm forklaringskraft, efterhånden som de nyere områder afslører de vigtigste mekanismer, der driver befolkningsændringer. “Økologens phlogiston-teori” er ved at blive erstattet af frisk luft (og ilt), efterhånden som den nye syntetiske videnskab udvikler sig.
Den nye syntese inden for populationsdynamik kan blive lige så vigtig for økologien, som en lignende syntese var for evolutionsteorien (jf. Huxley, 1942; Mayr og Provine, 1980). Selv om syntesen inden for populationsdynamikken er ufuldstændig, forløber udviklingen parallelt med syntesen inden for evolutionen. Mange discipliner inden for biologien er ved at blive integreret under én paraply. Forskere fra mange lande bidrager med deres egne særlige talenter og bidrag. Efterhånden som foreningen skrider frem, opstår der nye debatter, som sætter fart på videnskaben og opdagelserne, og gamle debatter bliver løst.
I resten af dette kapitel undersøger vi, hvad vi anser for at være moderne tilgange til populationsdynamik. Først ser vi på de forskellige elementer, der udgør en syntetisk tilgang til studiet af befolkningsændringer. Afsnit II er kapitlets rygrad, og heri tilbyder vi en liste over de komponenter, som vi anser for vigtige for studiet af befolkningsdynamik. Nogle af disse elementer er beslægtede forskningsområder, f.eks. mikrobiel økologi, mens andre er konceptuelle tilgange, f.eks. internationalt samarbejde om feltforskning langs vigtige økologiske gradienter. For det andet beskriver vi, hvordan populationsdynamikken har ændret sig, siden den opstod som et område. Endelig beskriver vi tre brede skalaer af tilgange til spørgsmål om populationsdynamik og nogle af de vanskeligheder, der er forbundet med at integrere de forskellige elementer af populationsbiologi sammen.