Pachycephalosauria

Ceratopsia

Den amerikanske palæontolog Edward D. Cope fandt de første rester af en ceratopsisk dinosaur i 1870’erne og gav dyret navnet Agathaumus, men materialet var så fragmentarisk, at man ikke straks kunne genkende dets usædvanlige udformning. Den første anelse om, at der havde været hornede dinosaurer, kom først frem i slutningen af 1880’erne med fundet af en stor hornkerne, som først blev forvekslet med en bison. Kort efter blev der fundet snesevis af store kranier med horn – de første af mange eksemplarer af Triceratops.

Ceratopsierne dukkede først op i den beskedne form af psittacosaurider, eller papegøje-reptiler, i den tidlige kridttid og overlevede til den “store udryddelse” i slutningen af kridttiden. Triceratops var sammen med Tyrannosaurus en af de allersidste af alle kendte dinosaurer fra den mesozoiske æra i Nordamerika, hvor de fossile optegnelser fra den seneste kridttid er bedst kendt. Ceratopserne havde en ejendommelig geografisk udbredelse: de tidligste og mest primitive arter, såsom Psittacosaurus, er kun kendt fra Asien, nærmere bestemt fra Mongoliet og Kina. Protoceratops og dens slægtninge er kendt fra både Asien og Nordamerika. Alle de avancerede ceratopsider (chasmosauriner og centrosauriner) er med undtagelse af nogle få fragmentariske og tvivlsomme eksemplarer kun fundet i Nordamerika.

Ceratopsierne varierede i størrelse fra relativt små dyr på størrelse med en hund til den næsten 9 meter lange og fire til fem ton tunge Triceratops. Selv om Triceratops almindeligvis sammenlignes med det moderne næsehorn, voksede Triceratops til en vægt og masse, der var flere gange større end det største nulevende næsehorn, og dens adfærd var sandsynligvis tilsvarende anderledes. Det mest karakteristiske træk ved næsten alle medlemmer af gruppen var hornene på hovedet, deraf navnet ceratops. Sammenhængende med de forskellige arrays af hovedhorn hos de forskellige taxa var ceratopsernes hoveder usædvanligt store. Store knogleudvækster strakte sig fra baghovedet og nåede langt over nakke og skuldre. Dette nakkeskjold, eller frynse, resulterede i det længste hoved, der nogensinde har prydet noget landdyr; Torosaurus-kraniet var næsten 3 meter langt, længere end en hel voksen Protoceratops.

Der er blevet foreslået flere hypoteser for at forklare denne frillestruktur: et beskyttende skjold til at dække halsregionen, et fastgørelsessted for stærkt forstørrede kæbemuskler, et fastgørelsessted for kraftige halsmuskler til at svinge hovedhornene, eller en slags pynt for at præsentere en enorm, skræmmende frontalprofil for potentielle angribere. Den mest usædvanlige tanke er, at strukturen ikke var nogen af disse, men snarere fungerede som et gigantisk varmestyringsapparat, hvor hele dens overside var dækket af et stort netværk af blodkar, der pulserede med overophedet blod eller absorberede solvarme.

De fleste af disse hypoteser er vanskelige at teste. En vigtig kendsgerning, som man skal huske på, er, at kraghøjen ikke var meget mere end en ramme af knogle, der undertiden var udsmykket med knopper og pigge omkring store åbninger bag og over kraniet. En undtagelse fra dette mønster var Triceratops, som havde en solid og relativt kort frynse, men Triceratops er så velkendt, at dens frynse ofte fejlagtigt anses for at være typisk for ceratopsiere. De andre ceratopsiers åbne frynser ville kun have givet ringe beskyttelse af halsregionen og kun et beskedent område til fastgørelse af kæbe- eller halsmuskler. Hvis hud og blødt væv dækkede det område, der var indrammet af den knoglede frynse, ville det have skabt en formidabel tilstedeværelse, når hovedet blev sænket i en truende opvisning. En så stor struktur ville naturligt have absorberet og reflekteret sollyset, som opvarmede vævet og dets indre blodkar, men det er tvivlsomt, om dette var en vigtig eller nødvendig funktion for frynsen, da andre dinosaurer ikke har lignende strukturer.

Ceratopsia er inddelt i grupper, der afspejler deres evolutionære tendenser gennem tiden: de primitive psittacosaurider, såsom Psittacosaurus; protoceratopsiderne, herunder Protoceratops fra Asien og Leptoceratops fra Nordamerika; og ceratopsiderne, der omfatter alle de avancerede og mere kendte arter, såsom chasmosaurinerne Triceratops og Torosaurus samt centrosaurinerne såsom Centrosaurus (eller Monoclonius) – alle fra Nordamerika.

Som pachycephalosaurerne ligner de mest basale ceratopsiere, såsom Psittacosaurus, meget typiske ornithopoder, hovedsagelig på grund af deres relativt lange baglemmer og korte forlemmer (hvilket sandsynligvis resulterede i en tobenet holdning og fremdrift) og vedholdende øvre fortænder og et ret uspecialiseret bækken. Psittacosaurus ligner ornithopoderne i kropsform, men havde en kortere hals og hale og var meget mindre (kun 2 meter lang) end de mest avancerede ornithopoder som f.eks. iguanodonts og hadrosaurer. Psittacosaurus havde dog et næb, begyndelsen af en karakteristisk nakkekrave på bagsiden af kraniet og tænder, som lignede de mere avancerede ceratopsiers tænder. Den genkendes også diagnostisk som en ceratopsianer på grund af tilstedeværelsen af en unik knogle kaldet rostral, en tandløs øvre næbbenknogle, der stod i modsætning til den nedre rovdyrknogle, som findes hos alle ornithischier.

Den bedst kendte af protoceratopsiderne er slægten Protoceratops. Der er fundet og undersøgt snesevis af skeleteksemplarer, der spænder fra næsten udklækkede unger til voksne i fuld størrelse. Denne sjældne skat, som er den første, der omfatter meget unge individer, der umiskendeligt er forbundet med voksne individer, var resultatet af en række ekspeditioner fra American Museum of Natural History i 1920’erne til Gobiørkenen i Mongoliet. Deres samling gav den første gyldige vækstserie af en dinosaurie. Deres fund af flere reder af æg, der var løst forbundet med Protoceratops-skeletter, var det første fund af æg, der utvivlsomt var dinosauriske; æggene blev oprindeligt henført til Protoceratops, men blev først for nylig korrekt henført til theropoden Oviraptor (som nævnt i afsnittet Tetanurae).

Protokolleratopsidernes skeletanatomi foregreb de mere avancerede ceratopsiders skeletanatomi. Ceratopsiernes kranium var uforholdsmæssigt stort i forhold til resten af dyret, idet det udgjorde omkring en femtedel af den samlede kropslængde hos Protoceratops og mindst en tredjedel hos Torosaurus. Hovedkransen hos Protoceratops var en beskeden bagudrettet forlængelse af to kraniebuer, men den blev det enorme vifteformede ornament hos de senere former. Protoceratops havde også et kort, men kraftigt horn på snuden som følge af udviklingen af næseknoglerne; dette var også en forløber for de fremtrædende næsehorn hos ceratopsider som Centrosaurus, Chasmosaurus, Styracosaurus, Torosaurus og Triceratops. De to sidste slægter udviklede yderligere to større horn over øjnene. Disse horn var utvivlsomt dækket af hornede kapper eller blødt væv, som det fremgår af af aftryk på dem af overfladiske karkanaler til nærende blodkar. Disse avancerede ceratopsider opdeles undertiden i centrosauriner, som havde et fremtrædende næsehorn, men små eller fraværende øjenhorn, og chasmosauriner, som havde større øjenhorn, men reducerede næsehorn.

Ceratopsiernes kæber var højt specialiserede. Underkæben var massiv og solid for at kunne bære et stort batteri af tænder, der lignede andeskallernes. De nederste kæbeknogler var samlet fortil og blev dækket af et kraftigt næb, der var dannet af tandløse rovdyrknogler. Selve denne struktur må have været dækket af et skarpt, hornagtigt, skildpaddeagtigt næb. Kontinuerlige tandflader strakte sig over de bageste to tredjedele af kæben. Tandbatterierne adskilte sig dog fra hadrosaurerne ved at danne lange, lodrette skæreflader, når det øverste og det nederste batteri mødtes, hvilket fungerede meget som en selvskærende saks.

Som hos hadrosaurerne bestod hvert tandbatteri af omkring to dusin eller flere tandpositioner, der var komprimeret sammen til en enkelt stor blok. Ved hver tandposition var der en funktionel, eller okkluderende, tand (andeskallerne havde to eller tre) sammen med adskillige flere uopbyggede erstatningstænder nedenunder. (Alle tandede hvirveldyr, levende og uddøde, undtagen pattedyr, har et livslangt lager af erstatningstænder). Det tyder på, at de ernærede sig af noget overordentligt sejt og fiberholdigt, f.eks. palme- eller cycadeblade, som begge var rigelige i slutningen af Mesozoikum.

Med undtagelse af den tobenede Psittacosaurus og måske de fakultativt tobenede protoceratopsider var alle ceratopsiere obligatoriske firbenede dyr med en tung og tung bygning. Benknoglerne var kraftige og benene selv muskuløse; fødderne var halvplantigradere for at sikre graviportal stilling og fremgang; og alle tæerne endte i “hove” i stedet for kløer. Som hos de fleste andre firbenede dyr var bagbenene betydeligt længere end forbenene (hvilket igen tyder på, at de var tobenede afstammet). Bagbenene var placeret direkte under hoftehulerne og blev holdt næsten lige og lodret. Forbenene derimod stak ud til hver side fra skulderhulerne i en “push-up”-stilling. Som følge heraf blev hovedet båret lavt og tæt på jorden. Denne blandede kropsholdning var måske relateret til det store hornhoved og dets rolle i kamp, idet de bøjede forben gav en bred stilling og en stabil base til at rette hornene mod en modstander og modstå et angreb.

De første fire nakkehvirvler hos ceratopsierne var smeltet sammen (co-ossificeret), formentlig for at støtte det massive kranium. Halsens første led var usædvanligt, idet knoglen ved kraniets basis dannede en næsten perfekt kugle, der passede ind i en skålformet sokkel i de sammensmeltede halshvirvler. Et sådant arrangement synes at have givet solide forbindelser sammen med maksimal frihed for hovedet til at dreje i alle retninger uden at skulle dreje kroppen. Ceratopsierne brugte formentlig deres horn på en aggressiv måde, men om de brugte dem som forsvar mod mulige rovdyr, i brunstkamp med andre hanceratopsiere eller i begge dele er ikke så klart. Beviser på stiksår i nogle eksemplarer tyder på brunstkampe, men det faktum, at begge køn tilsyneladende havde horn, synes at indikere forsvar eller artsgenkendelse som deres primære anvendelsesformål.