Arthropoder vokser ved at skifte hud: de udskiller et nyt exoskelet under det gamle, smider det gamle skelet, puster sig op til en større størrelse og venter på, at det nye skelet hærder1,2,3. Vandrekrebsdyr puster sig op til en større størrelse ved hjælp af vand; men ligesom mange insekter4,5,6,7 puster landkrabben G. lateralis sin forgård op med gas8,9. Krabber, der for nylig har forladt kroppen, forbliver bløde i flere dage, før det nye skelet hærder tilstrækkeligt til at bære kræfterne fra muskelsammentrækningen. Ikke desto mindre er hverken vand- eller landkrabber uarbejdsdygtige i denne periode.
Den vandlevende blå krabbe Callinectes sapidus opretholder sin mobilitet ved at skifte til et hydrostatisk skelet10 – et væskebaseret skelet, der er almindeligt hos hvirvelløse dyr med blødt legeme11. Hydrostatiske skeletter er indrettet således, at kraften fra muskelsammentrækningen overføres af en stort set inkompressibel vandig væske11,12,13. Muskelkontraktion øger trykket i væsken, hvilket forårsager de deformationer eller stivhed, der er nødvendige for støtte, bevægelse og lokomotion.
Vi undersøgte muligheden for, at det vand og den luft, som G. lateralis bruger til oppustning, begge kan give en form for hydrostatisk skeletstøtte, en pneumo-hydrostat, efter skiftet. Først målte vi samtidig trykket inde i cheliped (kloen) og kraften ved chelipedbøjning. Vi observerede en stærk korrelation mellem kraft og tryk i bløde, nyligt hyttede krabber, men ikke i hærdede krabber, hvilket er i overensstemmelse med hydrostatisk skeletstøtte efter hældning (fig. 1a).
a, Optagelser foretaget 12 timer (uden exoskelet; øverste to spor) og 7 d (med nyt exoskelet; nederste to spor) efter skiftet. Trykket korrelerer med kraften hos den bløde krabbe, men ikke hos den hårde krabbe. For hvert par spor viser det øverste tryk (Pa, pascal) og det nederste tryk (N, newton). b, Tryk inde i cheliped (klo; sort spor) og tarmen (gråt spor) på en blød krabbe, der lige har skiftet hud. Tryktoppene i tarmen og baseline trykket korrelerer med tryktoppene i cheliped. Indsat, udvidet visning af det boksede spor. c, Gennemsnitligt tryk i cheliped (blå søjler) og tarmen (røde søjler) før (begyndelsestryk) og efter (sluttryk) fjernelse af luft fra tarmen (sluttryk). Fejlbjælker repræsenterer standardfejl.
Vi målte derefter samtidig trykket inde i cheliped og tarmen under chelipedbøjning. (For metoder, se supplerende oplysninger.) Hos krabber, der lige havde forvandlet sig, var der en stærk korrelation mellem trykket i cheliped og tarmen under chelipedbøjning (fig. 1b). De gennemsnitlige baseline-tryk var ikke signifikant forskellige (cheliped: 3.792 pascals (Pa), s.d.=1.029 Pa, n=7; tarm: 2.737 Pa, s.d.=1.329 Pa, n=7; t-test, P=0,12). De gennemsnitlige maksimale tryk under cheliped flexion var heller ikke signifikant forskellige (cheliped: 808 Pa, s.d.=563 Pa, n=14; tarm: 1 088 Pa, s.d.=510 Pa, n=14; t-test, P=0,18). Disse resultater var som forventet, fordi kroppen ikke er kompartmentaliseret, og derfor øger lokal muskelkontraktion trykket af hæmolymphen i hele krabbens krop. Da tarmvæggen er fleksibel, resulterer dette også i et øget tryk i tarmen.
Vi har vist, at en landkrabbe kan bruge en komprimerbar gas sammen med en inkomprimerbar væske til at give skeletstøtte. Dette gas-væske-skelet repræsenterer en ny kategori af hydrostatiske skeletter. At en landlevende leddyrs afhængighed af gas kan være mere end en tilpasning som følge af lav vandtilgængelighed: det kan også være en biomekanisk tilpasning til de større tyngdekræfter, der er forbundet med livet på land.