Featured Articles
Anatomi af koens forplantningstrakt
11. juni 2007
Af Dr. R.W. Prange og Dr. R.T. DubyUniversity of Massachusetts og udgivet af West Virginia University Extension Service. En vellykket reproduktion på moderne malkekvægsbedrifter kræver en forståelse af malkekoens reproduktionsprocesser og et praktisk kendskab til anatomien eller dele af koens reproduktionsorganer.
Denne viden kan være nyttig til at identificere og korrigere mange situationer, der fører til dårlig reproduktionseffektivitet.
Bortset fra vulvaen er alle dele af reproduktionskanalen placeret inden for koens krop. De dele (fig. 1), som man støder på, når man bevæger sig ind i reproduktionskanalen, omfatter vestibulum, vagina, cervix, livmoder, æggeledere og æggestokke. De indre dele er placeret under endetarmen, hvilket gør det let at foretage rektal palpering af kønsorganerne. Livmoderen, æggelederne og æggestokkene er fastgjort til et ledbånd og hænger i koens bækkenområde. Denne ophængning gør det muligt for disse organer at bevæge sig frit i bækkenkanalen og ind i kropshulen, hvilket giver plads til at rumme et voksende kalvefoster.
Reproduktionskanalen
Vulva
Vulvaen (fig. 1) er den ydre del af reproduktionskanalen. De fortykkede hudfolder i strukturen er følsomme over for ændringer i østrogen, det hormon (faktablad IRM-2), der er ansvarlig for østrus (brunst). Hævelse og rødme af vulvaen, som skyldes øget blodgennemstrømning, kan være nyttig i forbindelse med østrusdetektion, når den er kombineret med andre tegn.
Vestibulum
Vestibulummet (Fig. 1) er en del af reproduktionskanalen, der deles med urinvejene. Den er ca. 4 tommer lang. Åbninger fra urinblæren og en blind sæk, der ligger under urinrørets åbning, kaldet det suburethrale divertikel, er placeret på dens bund. Mælkeproducenter og Al-teknikere kan forhindre, at en inseminationsstang føres ind i disse åbninger, hvilket kan medføre skader eller mislykket inseminering, ved at kende deres placering.
Vagina
Vagina ligger mellem åbningen til blæren og livmoderhalsen. Den er ca. 8 tommer lang (Fig. 1) og er det sted, hvor sæden aflejres under den naturlige parring. Vaginen tjener også som en uhindret passage for kalven ved fødslen. En vigtig funktion af skeden er at være en forsvarslinje mod invasion af bakterier. Skedeepitelet udskiller væsker, som sammen med livmoderhalsens væsker hæmmer væksten af uønskede bakterier.
Beskyttelsen mod infektioner er måske ikke tilstrækkelig, når der hersker uhygiejniske opstaldningsforhold, eller der anvendes beskidt inseminationsudstyr. Som følge heraf kan vaginale infektioner være et problem. Desuden kan urinansamlinger i skeden ved siden af livmoderhalsen forårsage infertilitet hos nogle ældre køer.
Livmoderhals
Livmoderhalsen (fig. 2) er en unik struktur i reproduktionskanalen. Den er 4 til 5 tommer lang og 1 til 2 tommer i diameter og ligger mellem skeden og livmoderen. Denne struktur er designet til at begrænse adgangen til livmoderen. Området omkring livmoderhalsens åbning stikker faktisk ud tilbage i skeden. Denne fremspringende del afbøjer f.eks. inseminationsstænger væk fra livmoderhalsåbningen, hvis man ikke er forsigtig under inseminationen.
Også livmoderhalsens vægge er tykke og tætte i forhold til skedevæggene. Ved rektal palpation kan man skelne tre eller fire kamme eller ringe inden for cervix’ krop eller cervix, kaldet ringfolder, (fig. 2). Foldningerne skal manipuleres rektalt, mens en inseminationsstang føres igennem til livmoderen.
Cervix har vigtige funktioner. Den forreste cervix kan tjene som sted for sæddeponering under kunstig inseminering (Al). Dette sker ved tjenester, hvor cykluslængden ikke er 21 dage, og hvor graviditet fra en tidligere tjeneste er mulig. Uanset om det sker ved deponering efter Al eller ved vandring fra skeden efter en naturlig bedrift, fungerer livmoderhalsen som et reservoir for sæd. Livmoderhalsen giver et gunstigt miljø for sædcellernes overlevelse.
Sekretionerne i cervix er normalt tykke, men disse væsker fortyndes på tidspunktet for østrus for at lette overførslen af sæd til uterus. Noget af slimen kan ses som udflåd fra vulvaen omkring tidspunktet for østrus. Livmoderhalsen eller væsker fra livmoderhalsen fungerer som en fysisk barriere og beskytter livmoderen mod fremmedlegemer eller bakterier under graviditeten. Der dannes en tyk prop i livmoderhalsens kanal, som blokerer adgangen til den gravide livmoder. En utilsigtet bristning af denne prop ved indføring af en inseminationsstang kan medføre abort.
Fig. 1. Dele af en kos forplantningstrakt. | Figur 2. Livmoderhalsen, livmoderkrop og begyndelsen af livmoderhornene i malkekoens reproduktionstrakt. Livmoderhalsen og en lille del af livmoderen er blevet skåret op. Bemærk de tykke folder i livmoderhalsen. Livmoderkroppen er mindre end 2 tommer lang, før den deler sig (ved pilen) i livmoderhornene. |
Uterus
Livmoderen (fig. 1) består af en “krop” og to “horn”. Den er fastgjort til det brede ligament og hænger i bækkenhulen og i den bageste del af kropshulen. Uteruslegemet støder op til cervix. I ikke-gravid tilstand strækker den sig mindre end 2 tommer, før den deler sig i to separate horn (fig. 2).
Uteruslegemet er det vigtigste sted for sæddeponering under Al. Hvis spidsen af inseminationsstangen føres for langt ind i livmoderen, aflejres sæden kun i det ene af livmoderhornene (Faktablad IRM-12). Hvis ægget blev frigivet fra æggestokkene på den anden side, er der kun ringe chance for, at sæd og æg ville forenes. Husk, at livmoderkroppen er mindre end 2 tommer lang, og man skal være forsigtig med at deponere sæd korrekt i dette område.
Livmoderen har mange funktioner. Dens vægge består af flere lag muskler, som hjælper med at transportere sæd til æggelederen efter inseminering og med at udstøde kalven ved fødslen. Visse kirtler i livmodervæggene udskiller en væske, livmodermælk, som giver næringsstoffer til det embryo, der er under udvikling, før og efter at det har sat sig fast på livmodervæggen.
Uterus udvikler også den maternelle side af moderkagen for at nære og beskytte det foster, der er under udvikling. Dens overflade indeholder mange specialiserede områder kaldet karunkel (fig. 3). Cotyledoner af den føtale placenta griber ind i hinanden (Fig. 3) med karunkel på uterus for at skabe en passage for udveksling af næringsstoffer og affaldsstoffer mellem foster og ko. Hvis karunklerne og kimbladene ikke kan låses op efter kælvning, kan moderkagen ikke udstødes, og der opstår en tilbageholdt moderkage (faktablad IRM-21).
Fig. 3. Uterusforing (a), der viser karunkel på overfladen. Karunklerne griber ind i hinanden med kotyledonerne (b) på fosterets placenta for at skabe en passage mellem koen og fosteret til overførsel af næringsstoffer og affaldsstoffer. Tilbageholdte moderkager opstår, når kimbladet og karunklen ikke kan adskilles efter kælvning. |
Oviduct
Evidukterne (Fig. 1) er ca. 10 tommer lange, 1/4 tomme i diameter og ligger mellem hver æggestok og spidsen af det tilstødende livmoderhorn. Den ovarieformede ende af oviductus er tragtformet og kaldes infundibulum. Infundibulum fanger ægget, når det frigøres fra æggestokkene ved ægløsning, og fører det til den udvidede øvre ende af æggelederen, kaldet ampulla. Befrugtningen sker her inden for 12 timer efter ægløsningen. Efter befrugtningen transporteres det befrugtede æg til livmoderen i en proces, der kræver 3 til 4 dage.
Ovarier
Ovarierne er kvindens primære reproduktionsorgan. Hos en malkeko er hver æggestok ca. 1,5 tommer lang og 3/4 tomme i diameter (fig. 4). Æggestokkene hænger fra det brede ledbånd nær enden af æggelederen og ligger nær spidserne af de buede livmoderhorn. Deres funktion er at producere ægget eller ovum og hormoner, der er involveret i reguleringen af østruscyklus og drægtighed.
Æggestokkene indeholder tusindvis af æggestokke. Disse produceres af embryoet før fødslen. Selv om der er mulighed for at indsamle hundredvis af æg fra en ko, frigives der normalt kun ét æg i løbet af hver brunstcyklus. Når mere end ét æg frigives naturligt, kan det føre til flere fødsler – en uønsket begivenhed på grund af freemartinisme. Superovulation, eller produktion af flere æg efter indsprøjtning af hormoner som f.eks. gravid hoppe-serumgonadotropin (PMSG) eller follikelstimulerende hormon (FSH), er imidlertid et væsentligt element i embryooverførslen. alle æg er omgivet af et særligt cellelag i æggestokkene. Væksten af disse celler giver blærelignende strukturer, kaldet follikler, som er synlige på overfladen af æggestokkene (fig. 4).
Disse udvikler sig løbende gennem hele koens liv, og langt de fleste går tilbage uden at frigive æggene. Udviklingen af ægløsningsfollikler begynder ved puberteten. Efterhånden som folliklen vokser, fremstår den som en stor blære på overfladen af æggestokken og kan let påvises ved rektal palpation. Denne aktivitetsfase kulminerer med frigivelsen af æg fra folliklen sammen med follikelvæsken.
Efter ægløsningen kollapser folliklens vægge og udvikler sig til corpus Iuteum (CL) eller det gule legeme (fig. 4,5). CL når sin maksimale størrelse 10-12 dage efter ægløsning og er den dominerende struktur på ovariet. Hvis der ikke opstår en graviditet, går CL tilbage 3 til 4 dage før den næste ægløsning. Tilstedeværelsen af et embryon i livmoderen forhindrer dog, at dette sker.
Udviklingen af folliklen og den efterfølgende dannelse af CL er forbundet med produktionen af henholdsvis østrogen og progesteron. Østrogener produceres af de celler, der beklæder folliklens væg, og er ansvarlige for ændringer i adfærd samt for ændring af produktionen af væsker fra skeden, livmoderen og livmoderhalsen. Desuden udløser østrogener også frigivelsen fra hypofysen af det hormon, der er ansvarlig for ægløsning, det iuteiniserende hormon (LH), fra hypofysen.
Som følge af disse synkroniserede hændelser kommer koen i brunst, kan parres, væskerne i tarmkanalen giver et gunstigt miljø for overlevelse af sædceller og æg, og ægløsningen sker på det tidspunkt, hvor sædcellerne vil være tilgængelige til at forårsage befrugtning.
Fig. 4. Æggestokke hos malkekøer. Bemærk den blæreagtige follikel på den venstre æggestok. Den store struktur på den højre ovarie er et corpus Iuteum. Det er gullig-orange. Et fuldt udviklet corpus Iuteum optager en stor del af overfladen og kroppen af æggestokken. | Figur 5. Ovarie skåret for at vise den relative størrelse af den modne CL. Det meste af CL er placeret inden for æggestokkens krop. Denne struktur producerer og udskiller progesteron, som er det hormon, der er ansvarligt for opretholdelse af graviditeten. |
Associeret med ægløsning er omdannelsen af follikelvæggen til CL under påvirkning af LH. CL begynder at producere progesteron, som er nødvendigt for opretholdelse af graviditeten. Progesteron virker på uterusvæggens slimhinde for at forberede den til den efterfølgende tilhæftning af embryoet. Desuden forhindrer progesteron og lave østrogenniveauer en genoptagelse af normal cyklisk aktivitet og gør det muligt at opretholde graviditeten (Faktablad IRM-2).
En anden vigtig funktion af CL er produktionen af et hormon kaldet relaxin. Relaxin afslapper livmoderhalsen og de opsættende ledbånd i bækkenregionen forud for kælvning, hvilket giver det “springer”-udseende. Denne afslapning af livmoderhalsen er afgørende for en vellykket fødsel af en ny kalv. Induktion af fødsel med oxytocin før afslapning af cervix kan resultere i skader på livmoderen, fordi cervix måske ikke slapper tilstrækkeligt af til at tillade passage af kalven.
Graviditet og forplantningskanalen
Der sker store ændringer i æggestokkene, livmoderen og cervix under graviditeten. Tilstedeværelsen af CL på æggestokkene under drægtigheden forbyder udviklingen af modne follikler. Uterus forstørres ligesom de steder, hvor embryonet sætter sig fast, karunkelerne. Hos den ikke-gravide ko er disse strukturer ca. 1/2 tomme i diameter, men de er 2-3 tommer i diameter ved kælvning. Der dannes en tyk slimprop i livmoderhalskanalen, som menes at beskytte livmoderen mod infektioner. Væggene i vagina og vulva er tørre og hvide på grund af manglen på østrogener.
Den relative placering af reproduktionskanalen i bækkenbuen ændres også. Efterhånden som embryoet vokser i størrelse, begynder det drægtige horn at falde ned over bækkenrandens kant ind i kropshulen og fortrænger tarmene. Når det gør dette, strækker det ligamenterne og trækker æggestokkene med sig. Som følge heraf kan det være vanskeligt at palpere æggestokkene under graviditeten. Livmoderhornet, der indeholder embryoet, udvider sig hurtigere end det “ikke-graviditetshorn”, der rummer en del af moderkagen.
Fødselsprocessen kan opdeles i to dele: levering af kalven og den efterfølgende levering af moderkagen eller efter fødslen i en proces, der kaldes “rengøring”. Man skal huske på, at placentaens fastgørelsessteder i livmoderen består af det maternelle bidrag, karunklen, og en føtal side kaldet cotyledon. I løbet af graviditeten griber disse væv ind i hinanden og danner tætte tilhæftninger (fig. 3).
Når kalven fødes, mister den føtale placenta sin næringskilde, nemlig det blod, der pumpes af kalvehjertet. Tabet af næringsstoffer kombineret med ændringer i karunkel forårsaget af fald i progesteron fører til en løsgørelse af tilhæftningsstederne. Placentaen passerer derefter ved kraftige livmoderkontraktioner, som udløses af prostaglandiner fra livmoderen og oxytocin, der frigives ved amning eller malkning.
Svigt i frigørelsesmekanismerne på grund af hormonel ubalance, ernæringsmæssige ubalancer (E-vitamin & Selen) eller infektioner, der forårsager hævelse af vævene, resulterer i en tilbageholdt placenta (faktablad IRM-21). Efter at “rensningen” er sket, tager det livmoderen 30-40 dage at vende tilbage til sin ikke-gravide størrelse og tilstand. Udflåd i denne periode skyldes reparation af livmodervævet og bør ikke give anledning til bekymring, medmindre det indeholder pus. Dette ville være tegn på en lokal infektion, som kræver behandling (faktablad IRM-22).
Afvigelser i reproduktionskanalen
Afvigelser kan klassificeres som strukturelle eller funktionelle og skønnes at tegne sig for 10-20% af infertiliteten hos malkekvæg. En strukturel abnormitet kan være resultatet af en unormal embryonal udvikling, mens funktionelle abnormiteter kan skyldes hormonelle ubalancer.
De mest kendte strukturelle abnormiteter ses hos freemartin. Fødslen af en kvie, der er med en tyr, resulterer i en unormal udvikling af kviernes forplantningstrakt. Denne tilstand opstår, når embryonernes placentaer forenes under drægtigheden, så de to embryonale kredsløb kan forenes. Som følge heraf krydser et stof, der er ansvarligt for at organisere det mandlige reproduktive system, ind i hunkønnet og hæmmer udviklingen af æggestokkene.
Dertil kommer, at udviklingen af æggelederne, livmoderen, livmoderhalsen og en del af skeden blokeres af et stof, der produceres af hannens testikel under udvikling. Graden af hæmning er relateret til det stadie, hvor moderkagerne har forenet sig. Jo tidligere fusionen sker, jo mere fuldstændig er hæmningen. Andre abnormiteter som f.eks. to cervices, fravær af et livmoderhorn eller blokering af æggelederne forekommer også.
Funktionelle abnormiteter som f.eks. cystiske æggestokke (faktablad IRM-25) eller infektioner i æggelederne eller livmoderen (faktablad IRM-22), der fører til udposning med pus, er også almindelige. Selv om der findes teorier, der forklarer årsagerne til disse tilstande, består behandlingen af hormon- eller antibiotikabehandling.
Summarum
Koens forplantningstrakt består af vulva, vestibulum, vagina, cervix, uterus og æggestokke. Æggestokkene, der er under kontrol af hormonerne FSH og LH fra hypofysen, formidler begivenhederne i reproduktionscyklus og reproduktionstrakt gennem sekretion af ovariehormoner, østrogener, progesteron og relaxin. Æggestokkene frigiver også ægceller, som bærer de moderlige gener. Strukturelle abnormiteter som f.eks. freemartinisme, dobbelt cervix osv. kan hæmme reproduktionen. Manglende forståelse af reproduktionskanalens anatomi kan føre til dårligere befrugtningsprocent og lavere reproduktionseffektivitet.
Handels- eller varemærker er kun nævnt til orientering. Cooperative Extension Service har ikke til hensigt at godkende eller indebærer forskelsbehandling med udelukkelse af andre produkter, som også kan være egnede.
Januar 2007