Allelopati: Hvordan planter undertrykker andre planter1

Hvad er allelopati?

Allelopati henviser til de gavnlige eller skadelige virkninger af en plante på en anden plante, både afgrøde- og ukrudtsarter, som skyldes frigivelse af biokemikalier, kendt som allelokemikalier, fra plantedele ved udvaskning, rodudskillelse, fordampning, nedbrydning af rester og andre processer i både naturlige systemer og landbrugssystemer. Allelokemikalier er en delmængde af sekundære metabolitter, der ikke er nødvendige for den allelopatiske organismes metabolisme (vækst og udvikling). Allelokemikalier med negative allelopatiske virkninger er en vigtig del af planternes forsvar mod herbivori (dvs. dyr, der spiser planter som deres primære føde) (Fraenkel 1959; Stamp 2003).

Tegnet allelopati stammer fra de græsk afledte forbindelser allelo og pathy (der betyder “gensidig skade” eller “lidelse”) og blev første gang brugt i 1937 af den østrigske videnskabsmand Hans Molisch i bogen Der Einfluss einer Pflanze auf die andere – Allelopathie (The Effect of Plants on Each Other) (Willis 2010). Allelopati blev først bredt undersøgt i skovbrugssystemer og kan påvirke mange aspekter af planteøkologien, herunder forekomst, vækst, plantesuccession, plantesamfunds struktur, dominans, diversitet og planteproduktivitet. Oprindeligt havde mange af de skovbrugsarter, der blev evalueret, negative allelopatiske virkninger på fødevare- og foderafgrøder, men i 1980’erne begyndte man at forske i arter, der havde gavnlige, neutrale eller selektive virkninger på følgeskabsplanter (tabel 1). Den tidlige forskning udsprang af observationer af dårlig regenerering af skovarter, afgrødeskader, udbyttenedsættelser, problemer med genplantning af træafgrøder, forekomst af ukrudtsfrie zoner og andre relaterede ændringer i vegetationsmønstrene. Vores formål her er at introducere begrebet allelopati, at nævne specifikke eksempler og at nævne potentielle anvendelser som en alternativ ukrudtsbekæmpelsesstrategi.

Allelopatiens natur

De almindeligt citerede virkninger af allelopati omfatter reduceret frøspiring og frøplantevækst. Ligesom syntetiske herbicider er der ikke nogen fælles virkemåde eller fysiologisk målsted for alle allelokemikalier. Men de kendte virkningssteder for nogle allelokemikalier omfatter celledeling, pollenspiring, næringsstofoptagelse, fotosyntese og specifikke enzymfunktioner. F.eks. viste en undersøgelse, der undersøgte virkningen af et allelokemisk stof, der er kendt i fløjlsbønne, 3-(3′,4′-dihydroxyphenyl)-l-alanin (l-DOPA), at hæmningen af dette stof skyldes negative virkninger på aminosyremetabolismen og jernkoncentrationsligevægten.

Allelopatisk hæmning er kompleks og kan involvere interaktion af forskellige klasser af kemikalier, såsom phenolforbindelser, flavonoider, terpenoider, alkaloider, steroider, kulhydrater og aminosyrer, idet blandinger af forskellige forbindelser undertiden har en større allelopatisk virkning end individuelle forbindelser alene. Desuden kan fysiologiske og miljømæssige belastninger, skadedyr og sygdomme, solstråling, herbicider og mindre end optimale næringsstof-, fugt- og temperaturniveauer også påvirke allelopatiske ukrudtsbekæmpelsesmidler. Forskellige plantedele, herunder blomster, blade, bladstrøelse og bladmuld, stængler, bark, rødder, jord og jordudvaskning og de afledte forbindelser heraf, kan have allelopatisk aktivitet, der varierer i løbet af en vækstsæson. Allelopatiske kemikalier eller allelokemikalier kan også persistere i jorden og påvirke både naboplanter og planter, der er plantet i forlængelse af hinanden. Selv om allelokemikalier stammer fra planter, kan de være mere biologisk nedbrydelige end traditionelle herbicider, men allelokemikalier kan også have uønskede virkninger på ikke-målarter, hvilket kræver økologiske undersøgelser før udbredt anvendelse.

Der er også rapporteret om træernes selektive aktivitet af allelokemikalier på afgrøder og andre planter. F.eks. indeholder Leucaena leucocephala, mirakeltræet Leucaena leucocephala, der er fremmet til genbeplantning, jord- og vandbevaring og husdyrernæring i Indien, en giftig, ikke-proteinaminosyre i sine blade, som hæmmer væksten af andre træer, men ikke af dets egne frøplanter. Leucaena-arter har også vist sig at reducere udbyttet af hvede, men at øge udbyttet af ris. Udvaskningsprodukter fra kyste- eller buksbomtræet kan hæmme væksten af pangolagrass, men stimulere væksten af blueste m, et andet græsningsgræs. Mange invasive planter kan have allelopati som en egenskab for deres økologiske succes. En undersøgelse i Kina viste, at 25 ud af 33 screenede meget skadelige ukrudtsplanter havde et betydeligt allelopatisk potentiale.

Tid, miljøforhold og plantevæv spiller alle ind på variationer i allelokemiske koncentrationer i producentplanten. Blad- og bladstrørudvaskninger fra Eucalyptus-arter er f.eks. mere giftige end barkudvaskninger for visse fødevareafgrøder. Det allelopatiske potentiale hos mile-a-minute-vin (Ipomoea cairica) er betydeligt større ved højere omgivelsestemperaturer. En undersøgelse viste, at jordbiotoper reducerede det allelopatiske potentiale af klæbrig snakerod (Ageratina adenophora). Rød svingel, der var inficeret med en svampeendofyt, producerede flere allelokemikalier end planter, der ikke var inficeret.

Forskningsstrategier og potentielle anvendelser

Den grundlæggende tilgang, der er anvendt i allelopatisk forskning i landbrugsafgrøder, har været at screene både afgrødeplanter og naturlig vegetation for deres evne til at undertrykke ukrudt. For at påvise allelopati skal planteoprindelse, produktion og identifikation af allelokemikalier fastslås, ligesom persistens i miljøet over tid i koncentrationer, der er tilstrækkelige til at påvirke plantearter. I laboratoriet undersøges planteekstrakter og udvaskninger almindeligvis for deres virkninger på frøspiring med yderligere isolering og identifikation af allelokemikalier fra drivhustest og markjord, som bekræfter laboratorieresultaterne. Der skal også tages hensyn til interaktioner mellem allelopatiske planter, værtsafgrøder og andre ikke-målorganismer. Desuden kan allelokemien give grundlæggende strukturer eller skabeloner til udvikling af nye syntetiske herbicider. Undersøgelser har afdækket specifikke allelokemiske stoffer, der er involveret i ukrudtsbekæmpelse, herunder benzoxanoider i rug, diterpenoide momilactoner i ris, tabanon i cogongræs, alkaloider og flavonoider i svingel; anthratecton og naphthotecton i teak (Tectona grandis); abscissinsyre beta-d-glucopyranosylester i rødt fyr; cyanamid i håret vikke; og en cyclopropenfedtsyre i hasselsterculia (Sterculia foetida).

Inkorporering af allelopatiske egenskaber fra vilde eller dyrkede planter i afgrødeplanter ved hjælp af traditionelle avls- eller genteknologiske metoder kan også forbedre biosyntesen og frigivelsen af allelokemikalier. Det genetiske grundlag for allelopati er nu blevet påvist i vinterhvede og ris. Specifikke sorter med øget allelopatisk potentiale er kendt i begge disse afgrøder.

En allelopatisk afgrøde kan potentielt bruges til at bekæmpe ukrudt ved at plante en sort med allelopatiske egenskaber, enten som en kvælende afgrøde, i en rotationssekvens, eller når den efterlades som en rest eller mulch, især i lavt jordbearbejdningssystem, for at kontrollere den efterfølgende ukrudtsvækst. I en undersøgelse havde rugmuld f.eks. en undertrykkende virkning på svinepest og almindelig portulak, men ingen virkning på fløjlsblomst og almindelig lammekølle. En efterårsdækkeafgrøde af foderraddike havde en ukrudtsbekæmpende virkning på den følgende sæsons afgrøde. I en feltundersøgelse, der omfattede flere sæsoner, var sennepsfrømel fra hvid sennep (Sinapis alba), når det blev anvendt som en jordforbedring, effektivt til at undertrykke ukrudt i økologisk sødløg, men afgrødeskaderne var også betydelige.

Alternativt kunne anvendelse af allelopatiske forbindelser før, sammen med eller efter syntetiske herbicider øge den samlede effekt af begge materialer og derved reducere anvendelsen af syntetiske herbicider. Der er blevet rapporteret om nogle forsøg med anvendelse af vandige ekstrakter af allelopatiske planter på afgrøder med henblik på ukrudtsbekæmpelse. I en undersøgelse blev der anvendt et ekstrakt af brassica (Brassica napus), sorghum og solsikke på regnbetinget hvede for at reducere ukrudtstrykket. Da et vandekstrakt af en allelopatisk plante blev blandet i en tank med atrazin, blev der opnået en betydelig grad af ukrudtsbekæmpelse i hvede med en reduceret herbiciddosis. Rester af solsikke med et herbicid før plantning (Treflan®) forbedrede undertrykkelsen af ukrudtet i bønne.

Citeret litteratur

Fraenkel, G. S. 1959. “Raison d’Etre for sekundære plantestoffer”. Science 129: 1466-1470.

Stamp, N. 2003. “Out of the Quagmire of Plant Defense Hypotheses.” The Quarterly Review of Biology 78: 23-55.

Willis, R. J. 2010. Historien om allelopati. Dordrecht, Holland: Springer.

Supplerende ressourcer

Adler, M. J., og C. A. Chase. 2007. “Sammenligning af det allelopatiske potentiale af bælgplanteholdige sommerdækningsafgrøder: Cowpea, Sunn Hemp, and Velvet Bean.” HortScience 42: 289-293.

Awan, F. K., M. Rasheed, M. Ashraf, og M. Y. Khurshid. 2012. “Efficacy of Brassica, Sorghum and Sunflower Aquesous Extracts to Control Wheat Weeds under Rainfed Conditions of Pothwar, Pakistan.” Journal of Animal and Plant Sciences 22: 715-721.

Bangarwa, S. K., J. K. Norsworthy, og E. E. Gbur. 2012. “Effekten af jordforbedring af raps og gul nøddeurt (Cyperus esculentus) knoldtætheder på interferens i polyethylen-mulched tomat.” Weed Technology 26: 364-370.

Bertholdsson, N. O., S. C. Andersson, og A. Merker. 2012. “Allelopatisk potentiale hos Triticum spp., Secale spp. og Triticosecale spp. og anvendelse af kromosomsubstitutioner og translokationer til forbedring af ukrudtsundertrykkelsesevnen i vinterhvede.” Plant Breeding 131: 75-80.

Brooks, A. M., D. A. Danehower, J. P. Murphy, S. C. Reberg-Horton, og J. D. Burton. 2012. “Estimering af arvelighed af benzoxazinoidproduktion i rug (Secale cereale) ved hjælp af gaskromatografisk analyse”. Plant Breeding 131: 104-109.

Cerdeira, A. L., C. L. Cantrell, F. E. Dayan, J. D. Byrd, og S. O. Duke. 2012. “Tabanone, et nyt fytotoksisk indholdsstof fra Cogongrass (Imperata cylindrica).” Weed Science 60: 212-218.

De Bertoldi, C., M. De Leo, og A. Ercoli. 2012. “Kemisk profil af Festuca arundinacea ekstrakt, der viser allelokemisk aktivitet.” Chemoecology 22: 13-21.

Ebrahimi, F., N. M. Hosseini, og M. B. Hosseini. 2012. “Effekter af urteekstrakter på rødrodet svinepest (Amaranthus retroflexus) og lammekølle (Chenopodium album) ukrudt i pintobønner (Phaseolus vulgaris).” Iranian Journal of Field Crop Science 42: 757-766.

Farooq, M., K. Jabran, Z. Cheema, A. Wahid, og H. M. K.Siddique. 2011. “Allelopatiens rolle i skadedyrsbekæmpelse i landbruget”. Pest Management Science 67: 493-506.

Golisz, A., M. Sugano, S. Hiradate, og Y. Fujii. 2011. “Microarray-analyse af Arabidopsis-planter som reaktion på allelokemisk L-DOPA.” Planta 233: 231-240.

Hesammi, E., og A. Farshidi. 2012. “En undersøgelse af den allelopatiske virkning af hvederesterester på ukrudtsbekæmpelse og vækst af Vetch (Vigna radiata L.).” Advances in Environmental Biology 6: 1520-1522.

Khan, M. B., M. Ahmad, M. Hussain, K. Jabran, S. Farooq, og M. Waqas-Ul-Haq. 2012. “Allelopatiske plantevandsekstrakter i tank blandet med reducerede doser af Atrazin kontrollerer effektivt Trianthema portulacastrum L. i Zea mays L.” Journal of Animal and Plant Sciences 22: 339-346.

Kruse, M. M. Strandberg, og B. Strandberg. 2000. Økologiske virkninger af allelopatiske planter: A Review. NERI Technical Report No. 315. Silkeborg, Danmark: National Environmental Research Institute.

Inderjit, H. Evans, C. Crocoll, D. Bajpai, R. Kaur, Y. Feng, C. Silva, C. Trevino, A. Valiente-Banuet, J. Gershenzon, og R. M. Callaway. 2012. “Volatile Chemicals from Leaf Litter Are Associated with Invasiveness of a Neotropical Weed in Asia.” Ecology 92: 316-324.

Lawley, Y. E., J. R. Teasdale, og R. R. Weil. 2012. “Mekanismen for undertrykkelse af ukrudt ved hjælp af en dækningsafgrøde af foderraps.” Agronomy Journal 104: 205-214.

Mbugwa, G. W., J. M. Krall, og D. E. Legg. 2012. “Interferens af Tifton Burclover Residues med vækst af Burclover og hvedefrøplanter.” Agronomy Journal 104: 982-990.

Mosjidis, J. A., og G. Wehtje. 2011. “Ukrudtsbekæmpelse i Sunn Hemp og dens evne til at undertrykke ukrudtsvækst.” Crop Protection 30: 70-73.

Neuhoff, D., og J. Range. 2012. “Ukrudtsbekæmpelse ved hjælp af dækningsafgrøderester af solsikke (Helianthus annuus) og boghvede (Fagopyrum esculentum) i økologisk vinterfagre bønne.” Journal fur Kulturpflanzen 64: 229-236.

Ni, G. Y., P. Zhao, Q. Q. Huang, Y. P. Hou, C. M. Zhou, Q. P. Cao, og S. L. Peng. 2012. “Exploring the Novel Weapons Hypothesis with Invasive Plant Species in China.” Allelopathy Journal 29: 199-213.

Rani, P. U., P. Rajasekharreddy, og K. Nagaiah. 2011. “Allelopatiske virkninger af Sterculia foetida (L.) mod fire større ukrudtsplanter.” Allelopathy Journal 28: 179-188.

Rathinasabapathi, B., J. Ferguson, og M. Gal. 2005. “Evaluering af det allelopatiske potentiale af træflis til undertrykkelse af ukrudt i produktionssystemer i gartnerier.” HortScience 40:711-713.

Rizvi, S. J. H., M. Tahir, V. Rizvi, R. K. Kohli og A. Ansari. 1999. “Allelopatiske interaktioner i landbrugsskovbrugssystemer”. Critical Reviews in Plant Sciences 18: 773-779.

Skinner, E. M., J. C. Diaz-Perez, S. C. Phatak, H. H. Schomberg, og W. Vencill. 2012. “Allelopatiske virkninger af solhamp (Crotalaria juncea L.) på spiring af grøntsager og ukrudt.” HortScience 47: 138-142.

Vazquez-de-Aldana, B. R., M. Romo, A. Garcia-Ciudad, C. Petisco, og B. Garcia-Criado. 2011. “Infektion med svampeendofyt Epichloe festucae kan ændre det allelopatiske potentiale hos rød svingel.” Annals of Applied Biology 159: 281-290.

Xu, M., R. Galhano, P. Wiemann, E. Bueno, M. Tiernan, W. Wu, I. Chung, J. Gershenzon, B. Tudzynski, A. Sesma, og R. J. Peters. 2012. “Genetiske beviser for naturproduktmedieret plante-plant-allelopati i ris (Oryza sativa).” New Phytologist 193: 570-575.

Zuo, S., G. Liu, og M. Li. 2012. “Genetisk grundlag for allelopatisk potentiale af vinterhvede baseret på perspektivet af kvantitative trait locus.” Field Crops Research 135: 67-73.

Tabeller

Instituttet for Fødevare- og Landbrugsvidenskab (IFAS) er en ligestillingsinstitution, der kun har tilladelse til at levere forskning, uddannelsesinformation og andre tjenester til enkeltpersoner og institutioner, der fungerer uden forskelsbehandling med hensyn til race, tro, hudfarve, religion, alder, handicap, køn, seksuel orientering, civilstand, national oprindelse, politiske holdninger eller tilhørsforhold. For yderligere oplysninger om, hvordan du kan få fat i andre UF/IFAS Extension-publikationer, kontakt dit amts UF/IFAS Extension-kontor.
U.S. Department of Agriculture, UF/IFAS Extension Service, University of Florida, IFAS, Florida A & M University Cooperative Extension Program, and Boards of County Commissioners Cooperating. Nick T. Place, dekan for UF/IFAS Extension.