Die Evolution der Vordergliedmaßen kann durch viele Trends charakterisiert werden. Die Anzahl der Ziffern, ihre Eigenschaften sowie die Form und Ausrichtung von Speiche, Elle und Oberarmknochen hatten große evolutionäre Auswirkungen.
Veränderungen der Körpergröße, der Fußhaltung, des Lebensraums und des Substrats beeinflussen sich häufig gegenseitig (und stehen in Verbindung mit weiteren potenziellen Triebkräften, wie dem sich ändernden Klima).
ShapeEdit
Eine Reihe von Faktoren kann die Entwicklung der Form der langen Röhrenknochen beeinflussen, z. B. die Körpermasse, die Lebensweise, das Raubtierverhalten oder die relative Beutegröße. Ein allgemeines Muster ist, dass schwerere Arten robustere Radien, Ulnas und Humeri haben.
Musteloide Fleischfresser, die eine arboreale Lebensweise haben, neigen dazu, lange und schlanke Vordergliedmaßen zu haben, die eine bessere Bewegung und Flexibilität ermöglichen. Ihre Vordergliedmaßen werden sowohl für kurze Sprints als auch für das Zupacken benutzt, was bedeutet, dass sie flexibel und widerstandsfähig sein müssen. Im Gegensatz dazu haben Caniden, die ihre Beute oft über größere Entfernungen verfolgen, längere, grazile Gliedmaßen. Raubtiere, die Beute jagen, die weniger als die Hälfte ihres Körpergewichts wiegt, neigen dazu, längere und schlankere Vordergliedmaßen zu haben, um die energetische Effizienz zu verbessern.
PolydaktylieBearbeiten
Es wurde ursprünglich davon ausgegangen, dass Tetrapoden zunächst fünf Ziffern als Vorfahrenmerkmal entwickelt haben, die dann reduziert oder auf eine Reihe von Verwendungen spezialisiert wurden. Einige Tiere behielten „primitive“ Vordergliedmaßen, wie z. B. fünffingrige Reptilien und Primaten. Dies hat sich größtenteils bewahrheitet, aber die frühesten Vorfahren der Tetrapoden oder „fishapods“ könnten mehr als fünf Finger gehabt haben. Dies wurde insbesondere von Stephen Jay Gould in seinem 1991 erschienenen Essay „Eight (Or Fewer) Little Piggies“ in Frage gestellt.
Polydaktylie bei den frühen Tetrapoden sollte als ein Zustand verstanden werden, bei dem die Finger oder Füße mehr als fünf Ziffern hatten, was bei den allerersten Tetrapoden der natürliche Zustand war. Frühe Gruppen wie Acanthostega hatten acht Zehen, während die weiter abgeleiteten Ichthyostega sieben Zehen und die noch weiter abgeleiteten Tulerpeton sechs Zehen hatten.
Tetrapoden entwickelten sich aus Tieren mit Flossen, wie man sie bei Fischen mit Lappenflossen findet. Daraus entwickelte sich ein neues Muster der Gliedmaßenbildung, bei dem sich die Entwicklungsachse der Gliedmaßen drehte, um sekundäre Achsen entlang des unteren Randes auszubilden, was zu einer variablen Anzahl von sehr kräftigen Skelettstützen für einen paddelartigen Fuß führte.
Digit-SpezialisierungBearbeiten
Die Zehen können für verschiedene Formen der Fortbewegung spezialisiert sein. Ein klassisches Beispiel ist die Entwicklung einer einzigen Zehe beim Pferd (Monodaktylie). Andere Hufe, wie die von Huftieren mit geraden und ungeraden Zehen und sogar der hufähnliche Fuß der ausgestorbenen Hadrosaurier, können als ähnliche Spezialisierungen angesehen werden.
Um ihr immenses Gewicht zu tragen, entwickelten die Sauropoden, allen voran die Titanosaurier, einen röhrenförmigen Vorderfuß (Manus) und verloren allmählich ihre Zehen, so dass sie auf ihren Mittelhandknochen standen. Die Vordergliedmaßen der Stegosaurier weisen eine sauropodenähnliche Konfiguration der Mittelhand auf. Dies war eine andere Evolutionsstrategie als bei den Säugetieren der Megafauna, wie z. B. den modernen Elefanten.
Die Therapsiden begannen vor 270 Millionen Jahren, während des Perms, vielfältige und spezialisierte Vordergliedmaßen zu entwickeln.
Opponierbare DaumenEdit
Moderne Menschen sind einzigartig in der Muskulatur des Unterarms und der Hand, obwohl opponierbare Daumen oder ähnliche Strukturen bei einigen wenigen Tieren aufgetreten sind.
Bei den Dinosauriern kann eine primitive Autonomisierung des ersten Karpometakarpalgelenks (CMC) stattgefunden haben. Bei Primaten trat eine echte Differenzierung vielleicht vor 70 mya auf, während die Form des menschlichen Daumen-CMC schließlich vor etwa 5 mya erschien.
- Primaten lassen sich in vier Gruppen einteilen:
- Nicht abnehmbare Daumen: Tarsier und Seidenaffen
- Pseudo-abnehmbare Daumen: alle Strepsirrhinen und Cebidae
- Abnehmbare Daumen: Altweltaffen und alle Menschenaffen
- Opponierbar mit vergleichsweise langen Daumen: Gibbons (oder kleine Menschenaffen)
Pandas haben pseudo-opponierbare Daumen durch Verlängerung des Sesambeins entwickelt, das kein echter Finger ist.
Pronation und SupinationEdit
Die Fähigkeit zur Pronation von Manus (Hand) und Unterarm bei therianischen Säugetieren wird durch einen abgerundeten Kopf des Radius erreicht, der es ihm ermöglicht, über die Ulna zu schwenken. Die Supination erfordert ein dorsales Gleiten des distalen Radius und die Pronation ein palmares Gleiten in Bezug auf die distale Ulna.
Die Pronation hat sich mehrfach entwickelt, bei Säugetieren, Chamäleons und Varaniden. Der basalste Zustand ist jedoch die Unfähigkeit zur Pronation. Dinosaurier waren nur zu einer Halbpronation des Handgelenks fähig, obwohl die zweibeinigen Ursprünge aller vierbeinigen Dinosaurierkladen größere Unterschiede in der Haltung der Vordergliedmaßen ermöglicht haben könnten, als oft angenommen wird. Monotremes haben Unterarme, die nicht so beweglich sind wie die der Theropoden. Monotremen haben eine ausladende Haltung und mehrere Elemente in ihren Brustgürteln, die Vorfahren der Säugetiere sind.
Bei Vögeln supinieren, pronieren und beugen die Unterarmmuskeln den distalen Flügel und strecken ihn aus.
FlügelBearbeiten
Alle Vordergliedmaßen der Tetrapoden sind homolog und haben sich aus denselben ursprünglichen Strukturen bei Fischen mit Lappenflossen entwickelt. Es gibt jedoch noch einen anderen Prozess, die konvergente Evolution, bei der die Flügel von Vögeln, Fledermäusen und ausgestorbenen Pterosauriern denselben Zweck auf drastisch unterschiedliche Weise erfüllten. Diese Strukturen haben eine ähnliche Form oder Funktion, waren aber beim letzten gemeinsamen Vorfahren dieser Gruppen nicht vorhanden.
Fledermausflügel bestehen größtenteils aus einer dünnen Hautmembran, die von fünf Fingern gestützt wird, während Vogelflügel größtenteils aus Federn bestehen, die von viel weniger Fingern gestützt werden, wobei Finger 2 die Alula und Finger 4 die primären Federn des Flügels stützen; es gibt nur entfernte Homologien zwischen Vögeln und Fledermäusen, mit viel engeren Homologien zwischen einem beliebigen Paar von Vogelarten oder einem beliebigen Paar von Fledermausarten.
FlossenEdit
Marine Säugetiere haben sich mehrmals entwickelt. Im Laufe ihrer Evolution entwickeln sie stromlinienförmige, hydrodynamische Körper. Die Vordergliedmaße entwickeln sich so zu einer Flosse. Die Vorderbeine von Walen, Tausendfüßlern und Sirenen sind ein klassisches Beispiel für konvergente Evolution. Auf der Ebene der Gene gibt es eine weitreichende Konvergenz. Unterschiedliche Substitutionen in gemeinsamen Genen führten zu verschiedenen aquatischen Anpassungen, von denen die meisten eine parallele Evolution darstellen, da die fraglichen Substitutionen nicht nur bei diesen Tieren vorkommen.
Vergleicht man Wale, Tümmler und Sirenen, so treten 133 parallele Aminosäuresubstitutionen auf. Beim Vergleich und der Gegenüberstellung von Walen – Tümmlern, Walen – Sirenen und Tümmlern – Sirenen treten 2.351, 7.684 bzw. 2.579 Substitutionen auf.