Coprolitele purtătoare de gândaci ar putea dezvălui dieta unui dinozauriform din Triasic târziu

Introducere

Coprolitele de vertebrate sunt elemente comune în depozitele fosilifere marine și nemarine din Paleozoic până la cele recente. În același mod ca și urmele de picioare, ele servesc ca proxies paleoichnologice importante pentru prezența și diversitatea vertebratelor în ecosistemele antice (de exemplu, ). Coprolitele oferă, în special, informații unice despre obiceiurile de hrănire și fiziologia digestivă a animalelor gazdă, care, la rândul lor, oferă informații despre diferitele niveluri trofice ale ecosistemelor antice . O mare parte din aceste informații paleoecologice se află ascunse în resturile închise, dar adesea bine conservate, care cuprind reziduuri alimentare, microbiota și paraziți. Potențialul ridicat de conservare a acestor incluziuni organice a fost atribuit litificării timpurii a fecalelor, un proces despre care se crede că este facilitat de conținutul ridicat de fosfați și de autolitificarea bacteriană . În consecință, chiar și țesuturile moi pot deveni fosilizate în coprolite . Incluziunile descrise din coprolite includ resturi vegetale, oase, dinți, păr, pene, celule musculare, exoschelet de nevertebrate, aripi de insecte, corpuri de paraziți și ouă . Cu toate acestea, incluziunile sunt adesea greu de studiat deoarece au fost procesate în sistemul digestiv al animalului gazdă; ca urmare, ele sunt adesea fragmentare și organizate haotic în matricea eterogenă a coprolitului fosilizat.

Legăturarea coprolitelor cu producătorul lor este, de asemenea, o provocare (de ex. ), dar, în mod natural, unul dintre principalele obiective care studiază coprolitele . Cele mai valoroase instrumente pentru a rezolva această provocare rezidă în forma, dimensiunea și conținutul coprolitelor, precum și în asocierea lor cu urme sau resturi scheletice. Doar dimensiunile mari ale coprolitelor pot permite, de exemplu, atribuirea coprolitelor unor prădători apex mari . Mărimea și, în special, diametrul specimenelor (care are o corelație pozitivă cu dimensiunea corporală/greutatea animalului gazdă ) pot fi, de asemenea, utilizate pentru a separa statistic grupurile de coprolite. Această practică este adesea utilizată pentru a estima dimensiunile recente ale populației pe baza fecalelor, precum și pentru a separa producătorii de excremente simpatrici și de dimensiuni similare . În plus, trăsăturile caracteristice legate de formă, cum ar fi prezența sau absența spiralelor, segmentarea și morfologia capetelor sunt, de asemenea, caractere care pot fi utile pentru a discrimina între morfotipurile de coprolit. Vertebratele care au fost comparate cu succes cu coprolitele lor includ peștii , crocodilienii , dinozaurii neaviatici , sinapsidele timpurii și mamiferele .

Mărimea și forma coprolitelor sunt ușor de studiat macroscopic. Incluziunile, cu toate acestea, au fost studiate în mod tradițional prin microscopie optică a secțiunilor subțiri sau prin microscopie electronică de scanare. Aceste metode distructive oferă doar o reprezentare limitată și parțial aleatorie a conținutului coproliților. Recent, microtomografia sincrotronică cu contrast de fază prin propagare (PPC-SRμCT) s-a dovedit a fi o tehnică puternică pentru a analiza incluziunile coprolitelor întregi, în mod nedistructiv, în trei dimensiuni și la rezoluție înaltă . Două coprolite din ansamblul triasic târziu din Krasiejów (Silezia, Polonia) au fost deja analizate cu ajutorul acestei tehnici . Un coprolit era spiralat și conținea un pește ganoid parțial articulat și resturi de bivalve, ceea ce sugerează că acest coprolit a fost produs de peștele plămân Ptychoceratodus. Celălalt conținea numeroase rămășițe de gândaci, ceea ce sugerează că producătorul a fost un animal insectivor. Scopul acestui studiu a fost de a analiza toate exemplarele scanate cu sincrotron de același morfotip (și localitate) ca acest coproliți cu gândaci pentru a deduce producătorul și, în cea mai mare măsură, dieta și paleoecologia acestuia.

Materiale și metode

2.1. Materialul fosil

2.2. Microtomografie sincrotronică cu contrast de fază

Coprolitele au fost scanate cu ajutorul microtomografiei sincrotronice cu contrast de fază prin propagare (PPC-SRμCT) la linia de fascicul ID19 de la European Synchrotron Radiation Facility (ESRF) din Grenoble, Franța, în sesiuni separate cu setări oarecum diferite. În cazurile în care setările diferă și nu se precizează nimic altceva, prima setare menționată se aplică pentru ZPAL AbIII/3409 și ZPAL AbIII/3410, a doua pentru ZPAL AbIII/3402 și ZPAL AbIII/3411, iar a treia (ultima) pentru ZPAL AbIII/3408. Coprolitele au fost scanate în serii verticale de 4, 5 și, respectiv, 4 mm, în așa-numitul mod de achiziție pe jumătate, ceea ce înseamnă că centrul la rotație a fost stabilit în partea laterală a câmpului vizual al camerei (ceea ce a dus la o dublare a câmpului vizual reconstruit). Distanța de propagare, sau distanța dintre eșantionul de pe platoul de rotație și camera de luat vederi, a fost stabilită la 2800 mm. Camera a fost un detector sCMOS PCO edge 5,5, montat pe dispozitive optice care aduc dimensiuni voxel izotrope de 6,36, 6,54 și, respectiv, 13,4 µm și cuplat la un scintilator GGG:Eu (gadolinium gallium garnet dopat cu europiu) cu grosimea de 1000 μm versus un scintilator LuAG:Ce (lutetium aluminium garnet dopat cu cesiu) cu grosimea de 500 μm (doar ZPAL AbIII/3409 și ZPAL AbIII/3410). Fasciculul a fost produs de un wiggler W150 (11 dipoli, perioadă de 150 mm) cu o distanță de 51, 48 și, respectiv, 50 mm, și a fost filtrat cu 2,8 mm de aluminiu (5,6 mm pentru ZPAL AbIII/3402 și ZPAL AbIII/3411) și 6 mm de cupru (5 mm pentru ZPAL AbIII/3402 și ZPAL AbIII/3411). Spectrul detectat rezultat a avut energii medii de 112, 111 și, respectiv, 113 keV. Fiecare scanare secundară a fost efectuată folosind 6000 de proiecții de 0,05 (ZPAL AbIII/3409 și ZPAL AbIII/3410), respectiv 0,02 s fiecare pe 360°.

Rezultate și discuții

3.1. Localitatea

Depozitul triasic superior de aproape 30 m grosime, expus la Krasiejów, cuprinde două intervale osoase majore, fiecare cu o grosime de aproximativ 1-1,5 m (figura 1). Ambele intervale conțin cantități mari de resturi fosile aparținând a două comunități ecologice – una de apă dulce și una terestră . Comunitatea de apă dulce cuprinde dipnoane (inclusiv peștele plămân Ptychoceratodus roemeri), actinopterigieni mici, temnospondilul Metoposaurus krasiejovensis, temnospondilul mare Cyclotosaurus intermedius, fitosaurul mare Parasuchus sp. și o faună diversă de nevertebrate. Comunitatea terestră era compusă din diapode mici (de exemplu, sfenodonți), arcosauromorful planor Ozimek volans, dinozauriformul Silesaurus opolensis, marele carnivor „rauisuchid” Polonosuchus silesiacus și etozaurul omnivor sau erbivor Stagonolepis olenkae.

Vârsta precisă a ansamblului este dificil de determinat din cauza lipsei datelor radiometrice și a palinomorfelor diagnostice, dar macrofosilele de plante, comunitatea de vertebrate și anumite fosile de nevertebrate (de exemplu, conchostracane) sunt compatibile cu o vârstă Carnian târziu .

3.2. Coprolitele

Coprolitele au fost colectate din intervalele osoase inferioare și superioare din localitatea Krasiejów (figura 1). Ambele intervale fosilifere sunt bine expuse pe latura sud-estică a gropii de argilă și au fost studiate în detaliu din punct de vedere sedimentologic și tafonomic . Toți cei cinci coproliti studiați (ZPAL AbIII/3402, 3408-3411; figura 1 și tabelul 1) sunt compleți sau aproape compleți și aparțin unui morfotip care se caracterizează prin specimene alungite, rotunjite sau ușor aplatizate, cu structuri de suprafață neregulate caracteristice (figura 1). Coproliții au un strat exterior subțire și neted și sunt de culoare gri spre maro. Dimensiunile lor variază de la 31 la 54,5 mm în lungime și de la 16 la 22 mm în diametru maxim (tabelul 1).

Coprolitele conțin abundente resturi de gândaci și alte incluziuni de artropode care sunt în majoritatea cazurilor prea fragmentate pentru a fi identificate. Elitrele gândacilor constituie cele mai frecvente resturi identificabile și sunt prezente în toți coprolitele (figurile 2 și 3). Elitrele de gândaci sunt resturi rare în arhiva fosilă de la Krasiejów. Până în prezent, doar câteva exemplare, de obicei fragmentare, au fost colectate din acest sit. Elitrele din coprolite sunt, în general, bine conservate și complete, deși unele exemplare sunt deteriorate sau forfecate din cauza tractului alimentar al producătorului, a descompunerii microbiene și/sau a diagenezei. Alte incluziuni identificabile cuprind: două tibii de cărăbuș, un prosternum de carabid, pronotumuri de cărăbuș, un ostracod, colonii bacteriene și două abdomene similare ale unui artropod neidentificat (figurile 2-4).

Coprolita ZPAL AbIII/3402 este cel mai mare exemplar (figura 2 și tabelul 1) și conține și cea mai mare abundență de resturi de gândaci. Rămășițele de coleoptere din mai multe specii diferite sunt evidențiate de marea disparitate a elitrelor. Se găsesc trei morfotipuri de elitre mai mici: exemplare scurte și voluminoase (morfotip A); exemplare intermediare (morfotip B) și exemplare alungite (morfotip C). În plus, în coproliți se găsesc și trei elitre mai mari, toate diferite între ele prin ornamentație, formă, dimensiune și morfologia rădăcinii articulatorii (figura 2). Ceilalți coproliți care conțin gândaci (ZPAL AbIII/3408-3411) conțin doar elitrele mici (figura 3), care sunt în multe cazuri mai slab conservate decât în coproliții din ZPAL AbIII/3402. Cu toate acestea, aceleași trei morfotipuri sunt întâlnite și în exemplarele de coproliți mici. Se găsesc și alte incluziuni enigmatice de insecte, deși acestea nu au o morfologie suficientă pentru o identificare corectă.

Coloniile bacteriene, reprezentate prin volume dens mineralizate (pirita) și neregulate în formă de nor, se găsesc în mai mulți coproliți (figura 4). În ZPAL AbIII/3402 se răspândește o fisură mare care conectează sfere secundare mineralizate abundente de dimensiuni similare (goluri de evacuare a gazelor; figura 4). Alte caracteristici comune găsite în coprolite includ fisuri mineralizate secundare, falduri conservate legate de asamblarea inițială a fecalelor, bule de gaz conservate ca goluri și sfere mineralizate secundare (figura 4). Coprolitele studiate diferă ca mărime și formă de alte morfotipuri de coprolite colectate de la Krasiejów, care au fost produse de alte vertebrate cunoscute din registrul scheletic din același sit și care conțin resturi de pește, bivalve, fragmente de oase, resturi rare de insecte și/sau resturi de plante (studiu în curs de desfășurare). Forma, dimensiunea și conținutul similare ale coprolitelor sugerează că acestea au fost produse de o singură specie animală. Lipsa oaselor, a solzilor de pește sau a fragmentelor de plante identificabile ne permite să concluzionăm că producătorii de coprolit nu aveau o dietă exclusiv carnivoră sau erbivoră.

S-a propus că dimensiunea corpului și diametrul excrementelor sunt corelate pozitiv și, având în vedere gama de dimensiuni a coprolitelor (diametre maxime de 16-22 mm), este probabil ca producătorul să fi fost mai degrabă un animal de dimensiuni medii decât un animal mic, cum ar fi un eucynodont sau un lepidosauromorf timpuriu (cf. mamiferele insectivore moderne).

Studiile asupra animalelor moderne au demonstrat că resturile alimentare delicate sunt subreprezentate în fecale, în timp ce obiectele mai rezistente au modelul opus . Astfel, nu putem exclude faptul că alte surse de hrană, cum ar fi prada mai moale și fragmente de plante, care nu se găsesc în coprolite, au format cel puțin părți din dieta producătorului de coprolite. Cu toate acestea, artropodele (în special insectele), și în special gândacii mici, au fost probabil cea mai comună pradă a acestui animal, judecând după numărul lor mare în coprolite. Deoarece aceste rămășițe sunt foarte mici, aceasta implică faptul că animalul fie: (1) a țintit în mod special prada minusculă, (2) a înghițit accidental gândacii sau (3) a posedat o structură în tractul sistemului digestiv care a separat reziduurile alimentare mai mici de cele mai mari, care au fost regurgitate mai degrabă decât excretate în materiile fecale. A doua ipoteză este slab susținută, deoarece resturile de gândaci reprezintă singurele incluziuni identificabile în toți coprolitii și că acestea sunt rare în coprolitii altor morfotipuri (studiu în curs de desfășurare). Descoperirea câtorva rămășițe de gândaci mai mari în coprolitele cele mai mari favorizează cea de-a treia ipoteză, deoarece, dacă animalul a posedat o astfel de structură, aceasta ar fi crescut probabil pe măsură ce animalul devenea mai mare, ceea ce ar fi dus la posibilitatea de a trece resturi alimentare mai mari. Având în vedere faptul că coprolitele sunt de dimensiuni ușor diferite, la fel ca și incluziunile alimentare, ele au fost probabil produse de indivizi de dimensiuni ușor diferite și, poate, de stadii ontogenetice.

În concluzie, coprolitele din acest morfotip au fost produse de un animal de dimensiuni medii care viza insectele ca pradă. Este probabil ca acest animal să fi posedat un sistem în tractul digestiv care separa resturile alimentare indigeste mai mari, care erau probabil regurgitate sub formă de pelete în loc să treacă prin întregul tract al sistemului digestiv (cf. păsările moderne). Aceste caracteristici exclud ca producători majoritatea animalelor cunoscute din registrul fosilelor corporale din localitate (aetosaurul S. olenkae era probabil un omnivor/herbivor care săpa zgârieturi, prea mare pentru a viza doar gândaci mici; fitosaurul și temnospondilii prezintă adaptări clare la pescuit; marele rauisuchian carnivor P. silesiacus era prea mare, iar majoritatea celorlalte reptile, ca lepidosauromorfe sau arcosauromorfe mici, erau prea mici pentru a produce fecale atât de mari), dar se potrivește bine cu dinozauriformul S. opolensis (greutate corporală estimată la 15 kg), care este cunoscut din numeroase fosile corporale din același interval fosilifer . Silesaurus opolensis posedă caractere anatomice care sunt mai degrabă asemănătoare cu cele ale păsărilor decât cu cele ale altor dinozauri bazali. Mai jos urmează o listă de caractere, dintre care multe dintre ele le interpretăm ca fiind legate de adaptări de hrănire.

3.3. Anatomia și adaptările alimentare ale lui Silesaurus opolensis

Silesaurus opolensis posedă adaptări craniene caracteristice care au fost probabil legate de dietă . Unele dintre aceste adaptări sunt vizibile în morfologia encefalului, ceea ce poate implica faptul că S. opolensis a evoluat spre un comportament alimentar nou . Noua reconstrucție a craniului (și studiile în curs de desfășurare) propune schimbări într-o serie de aspecte față de lucrările anterioare: craniul era probabil mai scurt și mai compact, fenestra antorbitală este redusă în comparație cu alte dinozauriforme timpurii, jugalul bine dezvoltat are un contact înalt și larg cu cvadratojugalul, iar dentara prezintă două rânduri distincte de gropi de resorbție. Reconstrucția encefalului propune o nouă dispunere a procesului paroccipital, orientat ventral ca la păsări, ajungând la nivelul marginii ventrale a condilului bazioccipital (figura 5). Modificări similare observate la păsări au dus la extinderea dorsoventrală a m. complexus (analog cu „mușchiul de eclozare” la păsări) și m. depressor mandibulae, care ocupă partea dorsolaterală a feței posterioare a craniului. La păsările adulte, acești mușchi susțin mobilitatea capului și acționează puternic asupra mișcării inițiale de ridicare a capului în timpul băutului .

Dinții maxilarului superior și inferior sunt distribuiți neregulat și orientați lateral, cu urme distincte de uzură . Chiar dacă dinții au o formă triunghiulară, ei sunt contondenți (figura 5). Coroanele de dentină sunt acoperite cu smalț subțire și transparent, care formează crestături și caneluri longitudinale. Zimțările ambelor margini ale dinților sunt variabile, dar în general nu sunt proeminente . Bazele coroanelor sunt expandate labiolingual, în special pe partea medială și adesea se suprapun peste dinții adiacenți . Dinții sunt bine înfipți în alveolele lor, iar numărul lor este relativ mic. Premaxilarul purta cinci dinți, în timp ce maxilarul și dentara aveau 11-12 dinți. Pe baza morfologiei sale dentare generale, s-a dedus că S. opolensis este un ierbivor . De exemplu, erbivoria pe obiecte moi a fost dedusă din comparațiile dintre modelele de microuzură dentară ale lui S. opolensis și cele ale mamiferelor existente, deși posibilitatea omnivoriei nu a fost exclusă cu certitudine . Cu toate acestea, dinții lui S. opolensis nu sunt nici numeroși, nici spațiați în mod regulat și le lipsesc danturile grosiere care sunt tipice pentru erbivore. Mișcarea mandibulei orale a lui S. opolensis era mult mai simplă decât cea a altor ierbivore de dimensiuni medii din Triasicul târziu, cum ar fi rhynchosaurii, aetrozaurii și unele therapside . Prin urmare, deși S. opolensis putea să exploateze resursele vegetale, cel mai probabil nu era un arcaozaur strict vegetarian.

Cea mai neobișnuită trăsătură a danturii lui S. opolensis este vârful său anterior conic, fără dinți, care este cârligat în sus (figura 5). Ferigolo & Langer a sugerat o corespondență între această structură asemănătoare unui cioc și predentarul ornithischianilor, dar se deosebește de acel os pentru că are o simfiză mandibulară clară și nu există o sutură care să separe vârful de partea principală a dentarului. Suprafețele sale sunt deprimate în raport cu restul mandibulei și prezintă striații longitudinale indistincte și foramine mici, ceea ce sugerează că a fost acoperit cu un cioc keratinos ; o structură inovatoare întâlnită la numeroase neamuri de tetrapode, dar în special caracteristică pentru păsări, unde are un rol important în timpul hrănirii. Premaxila are o suprafață netedă și poartă dinți până la vârful anterior. Este foarte îngustă, iar unghiul dintre premaxila stângă și cea dreaptă era foarte mic. În plus, procesul nazal este subțire mediolateral, ceea ce implică un bot foarte îngust, cu nările îndreptate anterior. Premaxila nu prezintă dovezi la fel de evidente pentru o structură asemănătoare unui cioc ca și dentara. Cu toate acestea, pe lângă foraminele nutritive sporadice, există, de asemenea, pori pe partea anterioară a premaxilei, care ar fi putut asigura vascularizarea unui înveliș keratinos. Prin urmare, este posibil ca un corespondent al structurii în formă de cioc a dentarului, deși nu la fel de proeminent, să fi fost prezent în maxilarul superior.

Descoperirea unui nou specimen de S. opolensis cu o coloană vertebrală articulată a arătat că gâtul era alcătuit din doar șapte vertebre . Acest lucru este evidențiat de o schimbare bruscă a coastelor între a șaptea și a opta vertebră. Coastele delicate și subțiri se găsesc pe toate cervicalele; cele mai anterioare se suprapun peste următoarele trei vertebre și erau mai robuste decât coastele semnificativ mai scurte situate posterior. Coastele lungi rigidizau gâtul, dar construcția condilului occipital și a atlasului permitea totuși o gamă largă de mișcări ale capului . Mai mult de 400 de oase și patru schelete parțial articulate de S. opolensis au fost colectate în intervalul superior cu oase . Oasele din orizontul superior sunt conservate într-o manieră similară, nefiind sortate, și sunt fără nicio deteriorare. În afară de oasele apărute în orizontul superior, mai multe oase și un singur schelet parțial articulat au fost găsite în alte straturi cu oase. Umerusul izolat a apărut împreună cu rămășițele lui Polonosuchus silesiacus, iar numeroase oase și schelete izolate provin din orizontul inferior . Coprolitele purtătoare de gândaci studiate (cinci exemplare) au fost colectate din intervalele fosilifere superioare (două exemplare) și inferioare (trei exemplare) (tabelul 1) și sunt cu siguranță mult mai rare în registrul Krasiejów decât oasele de S. opolensis.

Semnificație paleoecologică și evolutivă

Mandibula purtătoare de cioc și botul îngust ar fi putut funcționa ca instrumente eficiente pentru înrădăcinarea în litieră și ciugulirea insectelor de pe sol, la fel ca păsările moderne. Ochii mari și nările orientate anterior au participat probabil la detectarea hranei (figura 5), iar mișcările în sus ar fi putut fi susținute de rigiditatea gâtului. Această interpretare se potrivește bine cu conținutul coprolitelor, care constau din gândaci care ar putea foarte bine să fie locuitori ai litierei. Mai mult decât atât, sugerăm că S. opolensis avea un tract alimentar similar cu cel al păsărilor, în care resturile alimentare mai mari erau regurgitate, cf. granulele formate în mocirla bufnițelor care se deplasează în sus până la proventricul și sunt ulterior regurgitate, și astfel nu intră niciodată în intestinul subțire.

Influența dietelor asupra evoluției timpurii a neamurilor de dinozauri este un subiect de dezbatere în curs de desfășurare, în care silesauridele au o poziție cheie, deoarece constituie un grup timpuriu de dinozauride sau de ornithischians timpurii . Sperăm că rezultatele noastre, care implică faptul că S. opolensis a fost probabil în cea mai mare parte un animal insectivor, vor declanșa această discuție și vor avea impact asupra înțelegerii noastre privind evoluția timpurie a dinozaurilor. Trebuie remarcat, totuși, că S. opolensis a fost în multe privințe un animal foarte specializat, cu mai multe autopomorfii (de exemplu, a se vedea mai sus și ). De asemenea, deși nu s-au păstrat în coprolite, este probabil ca alte surse de hrană, cum ar fi prada moale, fragmente de plante și elemente alimentare mai mari care au fost regurgitate (astfel încât resturile rezistente nu s-au păstrat niciodată în coprolite) să fi constituit cel puțin o parte din dieta animalului. Nu se poate exclude faptul că gândacii au fost mai frecvenți în anumite perioade ale anului și au reprezentat o dietă sezonieră pentru S. opolensis în acele perioade. Cu toate acestea, rezultatele noastre arată că coprolitele reprezintă o sursă importantă, dar în mare parte neexploatată, de date paleobiologice pentru a desluși dieta dinozaurilor timpurii și a rudelor lor.

Reconstrucții și segmentare

Reconstrucțiile datelor scanate s-au bazat pe o abordare de recuperare a fazelor . Artefactele inelare au fost corectate cu ajutorul unui instrument de corecție intern . S-au calculat versiuni binate (bin2) pentru a permite o procesare și o ecranare mai rapidă a eșantioanelor, deoarece datele cu rezoluție completă erau mari. Volumele finale constau în stive de imagini TIFF de 16 biți care au fost convertite în imagini JPEG2000 și ulterior importate și segmentate în software-ul VGStudio MAX versiunea 3.0 (Volume Graphics Inc.).

Accesibilitatea datelor

Datele brute de la PPC-SRμCT care susțin concluziile acestui studiu sub forma unor stive reconstruite de imagini jpeg2000 ale tuturor coprolitelor sunt disponibile public în baza de date microtomografice paleontologice a ESRF: http://paleo.esrf.fr/picture.php?/2832/category/2226. Specimenele de coprolit studiate sunt stocate în colecția Institutului de Paleobiologie, Academia Poloneză de Științe (Varșovia).

Contribuțiile autorilor

Interesele concurente

Autorii declară că nu au interese concurente.

Finanțare

Această cercetare a fost susținută de Consiliul Suedez de Cercetare (grant nr. 2017-05248).

Footnotes

.