Pseudocoelomaten

Die Welt der Nematoden
Nematoden sind zweifellos die wichtigsten Pseudocoelomaten, sowohl was ihre Anzahl als auch ihre Auswirkungen auf den Menschen betrifft. Nematoden sind im größten Teil der Welt weit verbreitet, und doch sind sie den meisten Menschen nur gelegentlich als Parasiten des Menschen oder ihrer Haustiere bekannt. Wir sind uns nicht bewusst, dass es Millionen dieser Würmer im Boden, in Meeres- und Süßwasserlebensräumen, in Pflanzen und in allen möglichen anderen Tieren gibt. Ihr dramatischer Reichtum veranlasste N. A. Cobb* 1914 zu schreiben:
Wenn alle Materie im Universum außer den Nematoden weggefegt würde, wäre unsere Welt noch schwach erkennbar, und wenn wir sie dann als körperlose Geister untersuchen könnten, würden wir ihre Berge, Hügel, Täler, Flüsse, Seen und Ozeane durch einen dünnen Film von Nematoden dargestellt finden. Die Lage der Städte wäre entzifferbar, denn für jede Ansammlung von Menschen gäbe es eine entsprechende Ansammlung bestimmter Fadenwürmer. Die Bäume würden immer noch in geisterhaften Reihen stehen, die unsere Straßen und Autobahnen darstellen. Die Lage der verschiedenen Pflanzen und Tiere wäre immer noch entzifferbar, und bei ausreichender Kenntnis könnte man in vielen Fällen sogar ihre Art durch eine Untersuchung ihrer ehemaligen Nematodenparasiten bestimmen.
Lage im Tierreich
In den neun in diesem Abschnitt behandelten Phyla bleibt das ursprüngliche Blastocoel des Embryos als Raum oder Körperhöhle zwischen dem Enteron und der Körperwand bestehen. Da dieser Hohlraum nicht mit dem Bauchfell ausgekleidet ist, wie es bei echten Coelomaten der Fall ist, wird er als Pseudocoel bezeichnet, und die Tiere, die ihn besitzen, heißen Pseudocoelomaten. Pseudocoelomaten gehören zur Protostomia-Abteilung der bilateralen Tiere, sind aber polyphyletisch (unabhängig von mehr als einem Acoelomaten-Vorfahren entstanden).
Biologische Beiträge

1. Das Pseudocoel ist eine deutliche Abstufung im Körperbau im Vergleich zur festen Körperstruktur der Acoelomaten. Das Pseudocoel kann mit Flüssigkeit gefüllt sein oder eine gallertartige Substanz mit einigen Mesenchymzellen enthalten. Wie ein echtes Coelom weist es bestimmte Anpassungsmöglichkeiten auf, die jedoch bei weitem nicht bei allen Mitgliedern verwirklicht sind: (1) größere Bewegungsfreiheit; (2) Raum für die Entwicklung und Differenzierung der Verdauungs-, Ausscheidungs- und Fortpflanzungsorgane; (3) ein einfaches Mittel zur Zirkulation oder Verteilung von Stoffen im Körper; (4) ein Speicherort für Abfallprodukte, die durch Ausscheidungsgänge nach außen abgeleitet werden; und (5) ein hydrostatisches Organ. Da die meisten Pseudocoelomaten recht klein sind, liegen die wichtigsten Funktionen des Pseudocoels wahrscheinlich im Kreislauf und in der Aufrechterhaltung eines hohen inneren hydrostatischen Drucks.
2. Ein vollständiger Verdauungstrakt von Mund zu After ist in diesen und allen komplexeren Phyla zu finden.

Pseudocoelomaten
Wirbellose und komplexere wirbellose Tiere haben ein echtes Coelom oder eine Peritonealhöhle, die während der Embryonalentwicklung im Mesoderm gebildet wird und daher mit einer Schicht aus mesodermalem Epithel, dem Peritoneum, ausgekleidet ist (Abbildung 15-1). Pseudocoelomate Phyla haben eher ein Pseudocoel als ein echtes Coelom. Es leitet sich vom embryonalen Blastocoel ab und nicht von einem sekundären Hohlraum innerhalb des Mesoderms. Es handelt sich um einen Raum zwischen dem Darm und den mesodermalen und ektodermalen Komponenten der Körperwand, der nicht mit Peritoneum ausgekleidet ist.

Abbildung 15-1 Akoelomate, Pseudocoelomate und eucoelomate Körperpläne.

Neun verschiedene Tiergruppen gehören zur Kategorie der Pseudocoelomate: Rotifera, Gastrotricha, Kinorhyncha, Nematoda, Nematomorpha, Loricifera, Priapulida, Acanthocephala und Entoprocta. Da die ersten fünf dieser Gruppen gewisse Ähnlichkeiten aufweisen, wurden sie früher als Klassen in einem Stamm namens Aschelminthes (as’kelmin ‚theez) (gr. askos, Blase, + helmins, Wurm) zusammengefasst. Sie unterscheiden sich jedoch so stark, dass ihre stammesgeschichtliche Verwandtschaft höchst umstritten ist, so dass sie jetzt als eigene Stämme betrachtet werden. Einige gruppieren die fünf lose als einzelne Phyla unter einem Überstamm Aschelminthes. Die Entoprocta wurden manchmal mit den Ectoprocta zusammengefasst, die zusammen als Bryozoa (Moostierchen) bezeichnet werden. Da die Ectoprocta jedoch ein echtes Coelom besitzen, werden sie gewöhnlich als separater Stamm betrachtet, und der Begriff „Bryozoen“ schließt die Entoprocta gegenwärtig aus.
Molekulare Beweise deuten nun darauf hin, dass sich die Protostomia aus zwei großen Gruppen zusammensetzen, die sich im Präkambrium getrennt haben: Lophotrochozoa und Ecdysozoa. Einige Pseudocoelomaten gehören offenbar zu jeder dieser Gruppen.
Wie auch immer man sie klassifiziert, die Pseudocoelomaten sind eine heterogene Ansammlung von Tieren. Die meisten von ihnen sind klein, einige sind mikroskopisch klein, andere sind ziemlich groß. Einige, wie z. B. die Fadenwürmer, kommen in Süßwasser-, Meeres- und Landlebensräumen sowie in parasitären Lebensräumen vor; andere, wie z. B. die Acanthocephala, sind rein parasitisch. Einige weisen einzigartige Merkmale auf, wie z. B. das Tränensystem der Acanthocephala oder die Flimmerkorona der Rädertiere.
Selbst in einer derartig diversifizierten Gruppe sind einige Merkmale gemeinsam. Alle haben eine Körperwand aus Epidermis (oft syncytial), eine Dermis und Muskeln, die das Pseudocoel umgeben. Der Verdauungstrakt ist vollständig (außer bei Acanthocephala) und befindet sich zusammen mit den Keimdrüsen und den Ausscheidungsorganen innerhalb des Pseudocoels und wird von periviszeraler Flüssigkeit umspült. Die Epidermis sondert bei vielen eine nicht lebende Kutikula mit einigen Spezialisierungen wie Borsten oder Stacheln ab.
Eine konstante Anzahl von Zellen oder Kernen in Individuen einer Art oder in Teilen ihres Körpers wird als eutely bezeichnet, die mehreren Gruppen gemeinsam ist. Bei den meisten von ihnen liegt der Schwerpunkt auf der Längsmuskelschicht.