Beetle-bearing coprolites possibly reveal the diet of a Late Triassic dinosauriform | Royal Society Open Science Beetle-bearing coprolites possibly reveal the diet of a Late Triassic dinosauriform

Introduction

Vertebrate coprolites are common elements in marine and non-marine fossiliferous deposits from the Palaeozoic to recent. Podobnie jak odciski stóp, służą one jako ważne paleoichnologiczne proxy obecności i różnorodności kręgowców w dawnych ekosystemach (np. ). Koprolity dostarczają w szczególności unikalnych informacji o zwyczajach żywieniowych i fizjologii trawienia zwierząt-gospodarzy, co z kolei daje wgląd w różne poziomy troficzne starożytnych ekosystemów. Wiele z tych paleoekologicznych informacji ukrytych jest w zamkniętych, ale często dobrze zachowanych szczątkach, na które składają się resztki pokarmu, mikrobiota i pasożyty. Wysoki potencjał konserwacyjny tych organicznych inkluzji przypisuje się wczesnej lityfikacji kału, procesowi, który, jak się uważa, jest ułatwiany przez wysoką zawartość fosforanów i autolityzację bakterii. W konsekwencji, nawet tkanki miękkie mogą ulec skamienieniu w koprolitach. Inkluzje opisane w koprolitach obejmują szczątki roślinne, kości, zęby, włosy, pióra, komórki mięśniowe, egzoszkielet bezkręgowców, skrzydła owadów, ciała pasożytów i jaja. Jednak inkluzje te są często trudne do zbadania, ponieważ zostały przetworzone w układzie pokarmowym zwierzęcia-gospodarza; w rezultacie są one często fragmentaryczne i chaotycznie zorganizowane w heterogenicznej matrycy koprolitów.

Powiązanie koprolitów z ich producentem jest również wyzwaniem (np. ), ale naturalnie jest jednym z głównych celów badania koprolitów. Najcenniejszymi narzędziami do rozwiązania tego problemu są kształt, rozmiar i zawartość koprolitów, a także ich powiązanie z tropami lub szczątkami szkieletowymi. Już same duże rozmiary koprolitów mogą, na przykład, pozwolić na przypisanie ich dużym drapieżnikom wierzchołkowym. Wielkość, a w szczególności średnica okazów (która wykazuje pozytywną korelację z wielkością ciała/masą zwierzęcia żywiciela), może być również wykorzystana do statystycznego rozdzielenia grup koprolitów. Praktyka ta jest często stosowana do szacowania wielkości ostatnich populacji na podstawie odchodów, a także do oddzielania sympatycznych i podobnych pod względem wielkości producentów skatu. Ponadto, charakterystyczne cechy związane z kształtem, takie jak obecność lub brak spirali, segmentacja i morfologia końców są również cechami, które mogą być przydatne do rozróżniania morfotypów koprolitów. Kręgowce, które zostały z powodzeniem dopasowane do ich koprolitów obejmują ryby, krokodyle, dinozaury nie-awaryjskie, wczesne synapsydy i ssaki .

Rozmiar i kształt koprolitów są łatwo badane makroskopowo. Inkluzje, jednak, tradycyjnie były badane przez mikroskopii optycznej cienkich przekrojów lub przez skaningowej mikroskopii elektronowej. Te destrukcyjne metody dostarczają jedynie ograniczonej i częściowo przypadkowej reprezentacji zawartości koprolitu. Niedawno okazało się, że synchrotronowa mikrotomografia fazowo-kontrastowa (PPC-SRμCT) jest skuteczną techniką do analizy inkluzji całych koprolitów, w sposób nieniszczący, w trzech wymiarach i wysokiej rozdzielczości. Dwa koprolity z późnotriasowego zespołu w Krasiejowie (Śląsk, Polska) zostały już przeanalizowane przy użyciu tej techniki. Jeden koprolit był spiralny i zawierał częściowo artykułowane szczątki ryby ganoidalnej i małży, co sugeruje, że koprolit został wytworzony przez płetwonoga Ptychoceratodus. Drugi zawierał liczne szczątki chrząszczy, co sugeruje, że jego producentem było zwierzę owadożerne. Celem niniejszej pracy była analiza wszystkich zeskanowanych synchrotronowo okazów o tym samym morfotypie (i miejscu występowania) co koprolit zawierający chrząszcze w celu ustalenia producenta, a w jeszcze większym stopniu jego diety i paleoekologii.

Materiał i metody

2.1. Materiał kopalny

2.2. Mikrotomografia synchrotronowa fazowo-kontrastowa

Koprolity skanowano metodą synchrotronowej mikrotomografii fazowo-kontrastowej propagacyjnej (PPC-SRμCT) na linii wiązki ID19 w European Synchrotron Radiation Facility (ESRF) w Grenoble, Francja, w oddzielnych sesjach z nieco innymi ustawieniami. W przypadkach, gdy ustawienia są różne i nie podano nic więcej, pierwsze wymienione ustawienia dotyczą ZPAL AbIII/3409 i ZPAL AbIII/3410, drugie ZPAL AbIII/3402 i ZPAL AbIII/3411, a trzecie (ostatnie) ZPAL AbIII/3408. Koprolity skanowane były w pionowych seriach odpowiednio 4, 5 i 4 mm, w tzw. trybie half acquisition, co oznacza, że środek obrotu ustawiony był z boku pola widzenia kamery (co powodowało podwojenie rekonstruowanego pola widzenia). Odległość propagacji, czyli odległość pomiędzy próbką na statywie obrotowym a kamerą, została ustalona na 2800 mm. Kamerę stanowił detektor sCMOS PCO edge 5.5, zamontowany na urządzeniach optycznych przynoszących izotropowe rozmiary voxeli odpowiednio 6.36, 6.54 i 13.4 µm i sprzężony ze scyntylatorem GGG:Eu (granat gadolinowo-galowy domieszkowany europem) o grubości 1000 μm oraz scyntylatorem LuAG:Ce (granat lutetowo-glinowy domieszkowany cezem) o grubości 500 μm (tylko ZPAL AbIII/3409 i ZPAL AbIII/3410). Wiązka była wytwarzana przez wiggler W150 (11 dipoli, okres 150 mm) o szczelinie odpowiednio 51, 48 i 50 mm i była filtrowana przez aluminium 2.8 mm (5.6 mm dla ZPAL AbIII/3402 i ZPAL AbIII/3411) i miedź 6 mm (5 mm dla ZPAL AbIII/3402 i ZPAL AbIII/3411). Otrzymane w ten sposób widma miały średnie energie odpowiednio 112, 111 i 113 keV. Każdy podskan wykonywany był z użyciem 6000 projekcji po 0.05 (ZPAL AbIII/3409 i ZPAL AbIII/3410), odpowiednio po 0.02 s na 360°.

Wyniki i dyskusja

3.1. Stanowisko

Osłaniający się w Krasiejowie osad górnotriasowy o miąższości blisko 30 m składa się z dwóch głównych interwałów kościotwórczych, każdy o miąższości około 1-1,5 m (ryc. 1). Oba interwały zawierają duże ilości szczątków kopalnych należących do dwóch zbiorowisk ekologicznych – słodkowodnego i lądowego. Społeczność słodkowodna obejmuje dipnoany (w tym płucodyszę Ptychoceratodus roemeri), małe aktynopterygiony, temnospondyla Metoposaurus krasiejovensis, dużego temnospondyla Cyclotosaurus intermedius, dużego fitozaura Parasuchus sp. oraz zróżnicowaną faunę bezkręgowców. Zbiorowisko lądowe tworzyły małe diapsydy (np. fenodonty), szybujący archozauromorf Ozimek volans, dinozauromorf Silesaurus opolensis, duży mięsożerny „rauisuchid” Polonosuchus silesiacus i wszystkożerny lub roślinożerny aetozaur Stagonolepis olenkae.

Precyzyjny wiek tego zespołu jest trudny do określenia ze względu na brak dat radiometrycznych i diagnostycznych palinomorfów, ale makroskamieniałości roślin, zespół kręgowców i niektóre skamieniałości bezkręgowców (np. conchostracans) są zgodne z późnokarbońskim wiekiem .

3.2. Koprolity

Koprolity zostały pobrane z dolnego i górnego interwału kościotwórczego na stanowisku Krasiejów (Fig. 1). Oba interwały skamieniałości są dobrze odsłonięte po południowo-wschodniej stronie wyrobiska i zostały szczegółowo przebadane pod względem sedymentologicznym i taponomicznym. Wszystkie pięć badanych koprolitów (ZPAL AbIII/3402, 3408-3411; Fig. 1 i Tab. 1) jest kompletnych lub prawie kompletnych i należy do morfotypu charakteryzującego się wydłużonymi, zaokrąglonymi do lekko spłaszczonych okazami, z charakterystycznymi nieregularnymi strukturami powierzchniowymi (Fig. 1). Koprolity mają cienką, gładką powłokę zewnętrzną i są barwy od szarej do brązowej. Ich rozmiary wahają się od 31 do 54,5 mm długości i od 16 do 22 mm maksymalnej średnicy (tab. 1).

Koprolity zawierają obfite szczątki chrząszczy i inne inkluzje stawonogów, które w większości przypadków są zbyt pofragmentowane, by je zidentyfikować. Najczęściej rozpoznawalnymi szczątkami są elytra chrząszczy, obecne we wszystkich koprolitach (ryc. 2 i 3). Elytra chrząszczy są rzadkimi szczątkami w zapisie kopalnym z Krasiejowa. Dotychczas z tego stanowiska zebrano nieliczne i zazwyczaj fragmentaryczne okazy. Elitra z koprolitów są na ogół dobrze zachowane i kompletne, choć niektóre egzemplarze są uszkodzone lub ścięte w wyniku działania przewodu pokarmowego producenta, rozkładu mikrobiologicznego i/lub diagenezy. Inne możliwe do zidentyfikowania inkluzje to: dwie piszczele chrząszcza, prostnica karabida, zausznice chrząszcza, ostrakon, kolonie bakterii i dwa podobne odwłoki niezidentyfikowanego stawonoga (ryc. 2-4).

Koprolit ZPAL AbIII/3402 jest największym okazem (Fig. 2 i Tab. 1) i zawiera również największą obfitość szczątków chrząszczy. O szczątkach chrząszczy wielu różnych gatunków świadczy duża dysproporcja w budowie elyt. Stwierdzono trzy morfotypy mniejszych elyt: krótkie i masywne (morfotyp A), pośrednie (morfotyp B) i wydłużone (morfotyp C). Ponadto w koprolicie znaleziono trzy większe elytra, różniące się ornamentyką, kształtem, wielkością i morfologią nasady stawowej (ryc. 2). Pozostałe koprolity zawierające chrząszcze (ZPAL AbIII/3408-3411) zawierają jedynie małe elytra (ryc. 3), które w wielu przypadkach są słabiej zachowane niż w koprolicie ZPAL AbIII/3402. Jednak te same trzy morfotypy spotykane są również w małych okazach koprolitów. Spotykane są również inne enigmatyczne inkluzje owadzie, choć nie mają one morfologii wystarczającej do właściwej identyfikacji.

Kolonie bakteryjne, reprezentowane przez gęsto zmineralizowane (piryt) i nieregularne objętości w kształcie chmur występują w kilku koprolitach (Fig. 4). W ZPAL AbIII/3402 rozciąga się duża szczelina łącząca obfite wtórnie zmineralizowane sfery o podobnych rozmiarach (pustki po ulatniającym się gazie; Fig. 4). Inne cechy wspólne koprolitów to wtórnie zmineralizowane spękania, zachowane fałdy związane z pierwotnym złożeniem odchodów, pęcherzyki gazu zachowane w postaci pustek oraz wtórnie zmineralizowane sfery (ryc. 4). Badane koprolity różnią się wielkością i kształtem od innych zebranych morfotypów koprolitów z Krasiejowa, które zostały wytworzone przez inne kręgowce znane z zapisu szkieletowego w tym samym miejscu i zawierają szczątki ryb, małży, fragmenty kości, rzadkie szczątki owadów i/lub szczątki roślin (badania w toku). Podobny kształt, wielkość i zawartość koprolitów sugerują, że zostały one wytworzone przez jeden gatunek zwierząt. Brak kości, rybich łusek czy rozpoznawalnych fragmentów roślin pozwala stwierdzić, że producenci koprolitów nie stosowali ani diety wyłącznie mięsożernej, ani roślinożernej.

Zaproponowano, że wielkość ciała i średnica odchodów są dodatnio skorelowane, a biorąc pod uwagę zakres rozmiarów koprolitów (maksymalne średnice 16-22 mm), jest prawdopodobne, że producentem było raczej zwierzę średniej wielkości niż małe, takie jak eucynodont lub wczesny lepidozauromorf (por. współczesne ssaki owadożerne).

Badania nad współczesnymi zwierzętami wykazały, że delikatne szczątki pokarmowe są niedostatecznie reprezentowane w odchodach, podczas gdy bardziej odporne obiekty mają odwrotny wzorzec. Nie można więc wykluczyć, że inne źródła pokarmu, takie jak delikatniejsze ofiary i fragmenty roślin, których nie znaleziono w koprolitach, stanowiły przynajmniej część diety producenta koprolitów. Niemniej jednak stawonogi (zwłaszcza owady), a w szczególności małe chrząszcze, były prawdopodobnie najczęstszą ofiarą tego zwierzęcia, sądząc po ich dużej liczbie w koprolitach. Ponieważ szczątki te są bardzo małe, sugeruje to, że zwierzę to albo: (1) specjalnie celowało w drobne ofiary, (2) przypadkowo połykało chrząszcze albo (3) posiadało w przewodzie pokarmowym strukturę, która oddzielała mniejsze resztki pokarmu od większych, które były raczej regurgitowane niż wydalane w kale. Druga hipoteza jest słabo potwierdzona, gdyż szczątki chrząszczy stanowią jedyne możliwe do zidentyfikowania inkluzje we wszystkich koprolitach i są one rzadkie w koprolitach innych morfotypów (badania w toku). Odkrycie kilku większych szczątków chrząszczy w największych koprolitach faworyzuje trzecią hipotezę, ponieważ gdyby zwierzę posiadało taką strukturę, to prawdopodobnie powiększałaby się ona w miarę jak zwierzę stawałoby się większe, co powodowałoby, że większe szczątki pokarmowe mogłyby się przez nią przedostać. Biorąc pod uwagę fakt, że koprolity mają nieco inne rozmiary, podobnie jak inkluzje pokarmowe, prawdopodobnie zostały wytworzone przez osobniki o nieco innych rozmiarach i, być może, stadiach ontogenetycznych.

Podsumowując, koprolity tego morfotypu zostały wytworzone przez średniej wielkości zwierzę, którego celem były owady. Prawdopodobnie zwierzę to posiadało w przewodzie pokarmowym system oddzielający większe niestrawne resztki pokarmu, które prawdopodobnie były regurgitowane w postaci granulek, zamiast przechodzić przez cały przewód pokarmowy (por. współczesne ptaki). Cechy te wykluczają większość zwierząt znanych z zapisów kopalnych z tego miejsca jako producentów (aetozaur S. olenkae był prawdopodobnie wszystkożernym/roślinożernym drapieżnikiem, zbyt dużym, by zajmować się wyłącznie małymi chrząszczami; fitozaur i temnospondyle wykazują wyraźne przystosowania do rybożerności; duży mięsożerny rauisuchian P. silesiacus był zbyt duży, a większość innych gadów, jak lepidozauromorfy czy małe archozauromorfy była zbyt mała, by produkować tak duże odchody), ale dobrze pasuje do dinozauromorficznego S. opolensis (szacowana masa ciała 15 kg), który jest znany z licznych skamieniałości ciała w tym samym interwale kopalnym. Silesaurus opolensis posiada cechy anatomiczne bardziej zbliżone do ptaków niż do innych bazalnych dinozaurów. Poniżej przedstawiamy listę cech, z których wiele interpretujemy jako związane z przystosowaniami żywieniowymi.

3.3. Anatomia i adaptacje żywieniowe Silesaurus opolensis

Silesaurus opolensis posiada charakterystyczne adaptacje czaszkowe, które prawdopodobnie były związane z dietą. Niektóre z tych adaptacji są widoczne w morfologii mózgoczaszki, co może sugerować, że S. opolensis ewoluował w kierunku nowych zachowań żywieniowych. Nowa rekonstrukcja czaszki (i trwające badania) proponuje zmiany w wielu aspektach w stosunku do poprzednich prac: czaszka była prawdopodobnie krótsza i bardziej zwarta, otwór przedoczodołowy jest zredukowany w porównaniu z innymi wczesnymi dinozauromorfami, dobrze rozwinięta kość szyjna ma wysoki i szeroki kontakt z kością czworoboczną, a uzębienie wykazuje dwa wyraźne rzędy wżerów resorpcyjnych. Rekonstrukcja mózgoczaszki proponuje nowe ułożenie wyrostka potylicznego, skierowanego brzusznie jak u ptaków, sięgającego poziomu brzusznego brzegu kłykcia podstawno-potylicznego (ryc. 5). Podobne modyfikacje obserwowane u ptaków doprowadziły do dorso-wentralnej ekspansji m. complexus (analogicznego do „mięśnia wylęgowego” u ptaków) i m. depressor mandibulae, które zajmują grzbietowo-boczną część tylnej powierzchni czaszki. U dorosłych ptaków mięśnie te wspomagają ruchomość głowy i działają silnie na początkowe uniesienie głowy podczas picia .

Zęby górnej i dolnej szczęki są nieregularnie rozmieszczone i zorientowane bocznie z wyraźnymi śladami ścierania . Mimo że zęby mają kształt trójkątny, są tępe (ryc. 5). Korony zębinowe pokryte są cienkim, przezroczystym szkliwem, które tworzy podłużne grzbiety i rowki. Ząbkowanie obu brzegów zębów jest zmienne, ale na ogół nie jest wyraźne. Podstawy koron są labiolingwalnie rozszerzone, szczególnie po stronie przyśrodkowej i często zachodzą na zęby sąsiednie. Zęby są silnie osadzone w zębodołach, a ich liczba jest stosunkowo niewielka. W przedszczęce znajdowało się pięć zębów, natomiast w szczęce i zębodole 11-12 zębów. Na podstawie ogólnej morfologii zębów stwierdzono, że S. opolensis jest roślinożercą. Na przykład, roślinożerność na miękkich przedmiotach wywnioskowano z porównania wzorów mikrośladów zębowych S. opolensis i ssaków żyjących na wolności, choć nie wykluczono z całą pewnością możliwości wszystkożerności. Zęby S. opolensis nie są jednak ani liczne, ani regularnie rozmieszczone, brak im też grubych ząbków typowych dla roślinożerców. Ruch ortodontyczny szczęki S. opolensis był znacznie prostszy niż u innych późnotriasowych roślinożerców średniej wielkości, takich jak rhynchozaury, aetozaury i niektóre terapsyda. Dlatego, choć S. opolensis mógł eksploatować zasoby roślinne, najprawdopodobniej nie był ściśle roślinożernym archozaurem.

Najbardziej niezwykłą cechą uzębienia S. opolensis jest jego zwężający się, bezzębny przedni wierzchołek, który jest zahaczony ku górze (ryc. 5). Ferigolo & Langer zasugerował zgodność tej dziobopodobnej struktury z kością przedszczękową ornitozaurów, ale różni się ona od tej kości, ponieważ ma wyraźne spojenie żuchwowe i nie ma szwu oddzielającego końcówkę od głównej części zębodołu. Jej powierzchnie są wgłębione w stosunku do reszty żuchwy i mają niewyraźne, podłużne prążki oraz małe rozwidlenia, co sugeruje, że była pokryta rogowym dziobem; jest to innowacyjna struktura występująca u licznych linii tetrapodów, ale szczególnie charakterystyczna dla ptaków, u których pełni ważną rolę podczas żerowania. Przedszczęka ma gładką powierzchnię i jest zaopatrzona w zęby aż do przedniego końca. Jest ona bardzo wąska, a kąt między lewą i prawą przedszczęką był bardzo mały. Co więcej, wyrostek nosowy jest przyśrodkowo cienki, co sugeruje bardzo wąski pysk z nozdrzami skierowanymi do przodu. Przedszczęka nie wykazuje tak oczywistych dowodów na istnienie dziobopodobnej struktury jak zębodół. Jednak oprócz sporadycznie występujących otworów odżywczych, na przedniej części przedszczęki znajdują się pory, które mogły zapewnić unaczynienie keratynowej pokrywy. Jest więc możliwe, że odpowiednik dziobiastej struktury zębodołu, choć nie tak wydatny, był obecny w górnej szczęce.

Odkrycie nowego okazu S. opolensis z przegubowym kręgosłupem ujawniło, że szyja składała się tylko z siedmiu kręgów. Świadczy o tym nagła zmiana w żebrach między siódmym a ósmym kręgiem. Delikatne i smukłe żebra występują na wszystkich kręgach szyjnych; te najbardziej przednie zachodziły na trzy następne kręgi i były bardziej wytrzymałe niż znacznie krótsze żebra położone z tyłu. Długie żebra usztywniały szyję, ale budowa kłykcia potylicznego i atlasu nadal umożliwiała szeroki zakres ruchów głowy. W górnym interwale z kośćmi zebrano ponad 400 kości i cztery częściowo artykułowane szkielety S. opolensis . Kości z górnego horyzontu zachowane są w podobny sposób, nie są posortowane i są bez uszkodzeń. Poza kośćmi występującymi w górnym horyzoncie, kilka kości i jeden częściowo artykułowany szkielet znaleziono w innych pokładach kościotwórczych. Wyizolowana kość ramienna wystąpiła wraz ze szczątkami Polonosuchus silesiacus, a liczne izolowane kości i szkielet pochodzą z dolnego horyzontu. Badane koprolity chrząszczonośne (pięć okazów) zebrano z górnych (dwa okazy) i dolnych (trzy okazy) interwałów kopalnych (tab. 1) i są zdecydowanie rzadsze w zapisie krasiejowskim niż kości S. opolensis.

Znaczenie paleoekologiczne i ewolucyjne

Żuchwa z dziobem i wąski pysk mogły działać jako skuteczne narzędzia do rycia w ściółce i wydziobywania owadów z ziemi, podobnie jak współczesne ptaki. Duże oczy i skierowane do przodu nozdrza prawdopodobnie uczestniczyły w wykrywaniu pożywienia (ryc. 5), a ruchy ku górze mogły być wspomagane przez sztywność szyi. Taka interpretacja dobrze pasuje do zawartości koprolitów, które składają się z chrząszczy, które mogły być mieszkańcami ściółki. Ponadto sugerujemy, że S. opolensis miał przewód pokarmowy podobny do ptasiego, w którym większe resztki pokarmu były regurgitowane, por. granulki powstające w żołądku sów, które przemieszczają się do góry, do otworu potylicznego, a następnie są regurgitowane, przez co nigdy nie trafiają do jelita cienkiego.

Wpływ diety na wczesną ewolucję linii dinozaurów jest przedmiotem toczącej się debaty, w której silezaurydy zajmują kluczową pozycję, gdyż stanowią wczesną grupę dinozauryforów lub wczesnych ornitischianów. Mamy nadzieję, że nasze wyniki, które sugerują, że S. opolensis był prawdopodobnie głównie zwierzęciem owadożernym, pobudzą tę dyskusję i będą miały wpływ na nasze rozumienie ewolucji wczesnych dinozaurów. Należy jednak zauważyć, że S. opolensis był pod wieloma względami wysoce wyspecjalizowanym zwierzęciem z kilkoma autopomorfiami (np. zob. wyżej i ). Ponadto, choć nie zachowały się w koprolitach, jest prawdopodobne, że inne źródła pokarmu, takie jak miękkie ofiary, fragmenty roślin i większe przedmioty, które były odłykane (a więc oporne szczątki nigdy nie zachowały się w koprolitach), stanowiły przynajmniej część diety tego zwierzęcia. Nie można wykluczyć, że chrząszcze występowały częściej w pewnych okresach roku i stanowiły w tym czasie sezonową dietę S. opolensis. Niemniej jednak, nasze wyniki pokazują, że koprolity stanowią ważne, ale w dużej mierze niewykorzystane źródło danych paleobiologicznych, pozwalających na poznanie diety wczesnych dinozaurów i ich krewnych.

Rekonstrukcje i segmentacja

Rekonstrukcje zeskanowanych danych oparto na podejściu phase retrieval . Artefakty pierścieniowe zostały skorygowane przy użyciu wewnętrznego narzędzia korekcyjnego. Wersje binowane (bin2) zostały obliczone, aby umożliwić szybsze przetwarzanie i przesiewanie próbek, ponieważ dane o pełnej rozdzielczości były duże. Ostateczne woluminy składają się ze stosów 16-bitowych obrazów TIFF, które zostały przekształcone w obrazy JPEG2000, a następnie zaimportowane i segmentowane w oprogramowaniu VGStudio MAX wersja 3.0 (Volume Graphics Inc.).

Dostępność danych

Surowe dane z PPC-SRμCT potwierdzające wyniki niniejszej pracy w postaci zrekonstruowanych stosów obrazów jpeg2000 wszystkich koprolitów są publicznie dostępne w paleontologicznej bazie mikrotomograficznej ESRF: http://paleo.esrf.fr/picture.php?/2832/category/2226. Badane okazy koprolitów przechowywane są w zbiorach Instytutu Paleobiologii PAN (Warszawa).

Wkład autorów

Konkurencyjne interesy

Autorzy nie zgłaszają konkurencyjnych interesów.

Funding

Niniejsze badania zostały wsparte przez Swedish Research Council (grant nr 2017-05248).

Przypisy

.