Pachycephalosauria

Ceratopsia

Die ersten Überreste eines ceratopsischen („gehörnten“) Dinosauriers wurden in den 1870er Jahren von dem amerikanischen Paläontologen Edward D. Cope gefunden, der das Tier Agathaumus nannte, aber das Material war so fragmentarisch, dass seine ungewöhnliche Form nicht sofort erkannt wurde. Die erste Ahnung, dass es gehörnte Dinosaurier gegeben hatte, kam erst in den späten 1880er Jahren mit der Entdeckung eines großen Hornkerns auf, der zunächst fälschlicherweise für den eines Bisons gehalten wurde. Kurz darauf wurden Dutzende von großen Schädeln mit Hörnern gefunden – die ersten von vielen Exemplaren des Triceratops.

Die Triceratopsier traten erstmals in der frühen Kreidezeit in der bescheidenen Form von Psittacosauriden oder Papageienreptilien auf und überlebten bis zum „großen Aussterben“ am Ende der Kreidezeit. Triceratops war zusammen mit Tyrannosaurus einer der letzten bekannten Dinosaurier des Mesozoikums in Nordamerika, wo die Fossilien der jüngsten Kreidezeit am besten bekannt sind. Die Ceratopsier hatten eine besondere geografische Verbreitung: Die frühesten und primitivsten Arten, wie Psittacosaurus, sind nur aus Asien, insbesondere der Mongolei und China, bekannt. Protoceratops und seine Verwandten sind sowohl aus Asien als auch aus Nordamerika bekannt. Alle fortgeschrittenen Ceratopsiden (Chasmosaurier und Zentrosaurier) wurden mit Ausnahme einiger fragmentarischer und zweifelhafter Exemplare nur in Nordamerika gefunden.

Die Größe der Ceratopsiden reichte von relativ kleinen Tieren von der Größe eines Hundes bis zum fast 9 Meter langen und vier bis fünf Tonnen schweren Triceratops. Obwohl er häufig mit dem modernen Nashorn verglichen wird, wuchs der Triceratops zu einem Gewicht und einer Masse heran, die um ein Vielfaches höher war als die des größten lebenden Nashorns, und sein Verhalten war wahrscheinlich entsprechend anders. Das markanteste Merkmal fast aller Mitglieder der Gruppe waren die Hörner auf dem Kopf, daher der Name Ceratops. Im Zusammenhang mit den verschiedenen Anordnungen der Kopfhörner bei den verschiedenen Taxa stand die ungewöhnlich große Größe der Ceratops-Köpfe. Große knöcherne Wucherungen erstreckten sich von der Rückseite des Schädels bis weit über den Hals und die Schultern. Diese Halskrause führte zum längsten Kopf, der je ein Landtier zierte; die Länge des Torosaurus-Schädels betrug fast 3 Meter und war damit länger als ein ganzer erwachsener Protoceratops.

Es gibt verschiedene Hypothesen zur Erklärung dieser Halskrause: ein Schutzschild zur Abdeckung der Halsregion, ein Ansatzpunkt für stark vergrößerte Kiefermuskeln, ein Ansatzpunkt für kräftige Nackenmuskeln zum Schwingen der Kopfhörner oder eine Art Ornament, um potenziellen Angreifern ein riesiges, furchterregendes Kopfprofil zu präsentieren. Der ungewöhnlichste Gedanke ist, dass die Struktur nichts von alledem war, sondern vielmehr als ein riesiger Wärmeregulierungsapparat fungierte, dessen gesamte Oberseite mit einem riesigen Netz von Blutgefäßen bedeckt war, die mit überhitztem Blut pulsierten oder Sonnenwärme absorbierten.

Die meisten dieser Hypothesen sind schwer zu überprüfen. Eine wichtige Tatsache, die man im Auge behalten sollte, ist, dass die Halskrause kaum mehr als ein Knochengerüst war, das manchmal mit Knöpfen und Stacheln um große Öffnungen hinter und über dem Schädel verziert war. Eine Ausnahme von diesem Muster bildete Triceratops, der eine feste und relativ kurze Halskrause hatte, aber Triceratops ist so bekannt, dass seine Halskrause oft fälschlicherweise als typisch für Ceratopsien angesehen wird. Die offene Halskrause anderer Ceratopsier hätte nur einen geringen Schutz für die Halsregion und nur einen bescheidenen Ansatzpunkt für Kiefer- oder Halsmuskeln geboten. Wenn Haut und Weichteile den von der knöchernen Halskrause umrahmten Bereich überspannt hätten, wäre dies eine beeindruckende Präsenz gewesen, wenn der Kopf bei einer Drohgebärde gesenkt wurde. Eine so große Struktur hätte natürlich Sonnenlicht absorbiert und reflektiert, das das Gewebe und die inneren Blutgefäße erwärmte, aber es ist fraglich, ob dies eine wichtige oder notwendige Funktion der Halskrause war, da andere Dinosaurier keine ähnlichen Strukturen haben.

Die Ceratopsia werden in Gruppen eingeteilt, die ihre evolutionäre Entwicklung im Laufe der Zeit widerspiegeln: Die primitiven Psittacosauriden, wie Psittacosaurus; die Protoceratopsiden, einschließlich Protoceratops aus Asien und Leptoceratops aus Nordamerika; und die Ceratopsiden, die alle fortgeschrittenen und bekannteren Arten wie die Chasmosaurinen Triceratops und Torosaurus sowie die Centrosaurinen wie Centrosaurus (oder Monoclonius) – alle aus Nordamerika – umfassen.

Wie die Pachycephalosaurier sehen die basalsten Ceratopsier, wie Psittacosaurus, den typischen Ornithopoden sehr ähnlich, vor allem wegen ihrer relativ langen Hintergliedmaßen und kurzen Vordergliedmaßen (was wahrscheinlich zu einer zweibeinigen Haltung und Fortbewegung führte) und dem Fortbestehen der oberen Vorderzähne und einem ziemlich unspezialisierten Becken. Vom Körperbau her ähnelte Psittacosaurus den Ornithopoden, hatte aber einen kürzeren Hals und Schwanz und war viel kleiner (nur 2 Meter lang) als die fortschrittlichsten Ornithopoden wie die Iguanodonten und Hadrosaurier. Psittacosaurus besaß jedoch einen Schnabel, die Anfänge einer charakteristischen Halskrause am hinteren Teil des Schädels und Zähne, die denen der fortgeschritteneren Ceratopsier ähnelten. Er wird auch durch das Vorhandensein eines einzigartigen Knochens, des so genannten Rostrals, diagnostisch als Ceratopsid erkannt, eines zahnlosen oberen Schnabelknochens, der im Gegensatz zu dem unteren Raubtierknochen aller Ornithischiden stand.

Der bekannteste der Protoceratopsiden ist die Gattung Protoceratops. Dutzende von Skelettexemplaren, die von fast geschlüpften Jungtieren bis zu ausgewachsenen Tieren reichen, sind gefunden und untersucht worden. Dieser seltene Schatz, der erste, der sehr junge Individuen umfasst, die eindeutig mit ausgewachsenen Individuen verbunden sind, war das Ergebnis einer Reihe von Expeditionen des American Museum of Natural History in den 1920er Jahren in die Wüste Gobi in der Mongolei. Ihre Sammlung lieferte die erste gültige Wachstumsreihe eines Dinosauriers. Ihre Entdeckung mehrerer Nester mit Eiern, die lose mit Protoceratops-Skeletten assoziiert waren, war der erste Fund von Eiern, die zweifelsfrei von Dinosauriern stammten; ursprünglich wurden die Eier Protoceratops zugeschrieben, aber erst kürzlich wurden sie korrekt dem Theropoden Oviraptor zugeordnet (wie in der Sektion Tetanurae erwähnt).

Die Skelettanatomie der Protoceratopsiden war ein Vorläufer der weiter entwickelten Ceratopsiden. Der Schädel der Ceratopsiden war im Verhältnis zum Rest des Tieres unverhältnismäßig groß und machte bei Protoceratops etwa ein Fünftel und bei Torosaurus mindestens ein Drittel der gesamten Körperlänge aus. Die Kopfkrause von Protoceratops war eine bescheidene, nach hinten gerichtete Verlängerung von zwei Schädelbögen, die sich jedoch zu dem enormen fächerförmigen Ornament späterer Formen entwickelte. Protoceratops hatte auch ein kurzes, aber kräftiges Horn auf der Schnauze, das auf die Entwicklung der Nasenknochen zurückzuführen war; auch dies war ein Vorläufer der markanten Nasenhörner von Ceratopsiden wie Centrosaurus, Chasmosaurus, Styracosaurus, Torosaurus und Triceratops. Die letzten beiden Gattungen entwickelten zwei zusätzliche größere Hörner über den Augen. Diese Hörner waren zweifellos von Hornscheiden oder weichem Gewebe bedeckt, wie die Abdrücke oberflächlicher Gefäßkanäle für die Versorgung mit Blutgefäßen belegen. Diese fortgeschrittenen Ceratopsiden werden manchmal in Centrosaurinen, die ein ausgeprägtes Nasenhorn, aber kleine oder fehlende Augenhörner hatten, und Chasmosaurinen, die größere Augenhörner, aber reduzierte Nasenhörner hatten, unterteilt.

Die Kiefer der Ceratopsiden waren hoch spezialisiert. Der Unterkiefer war massiv und fest, um eine große Batterie von Zähnen zu tragen, ähnlich wie bei den Entenschnäbeln. Die Unterkieferknochen waren vorne miteinander verbunden und wurden von einem kräftigen Schnabel aus einem zahnlosen Raubtierknochen überragt. Diese Struktur selbst muss von einem scharfen, hornigen, schildkrötenartigen Schnabel bedeckt gewesen sein. Durchgehende Zahnflächen erstreckten sich über die hinteren zwei Drittel des Kiefers. Die Zahnbatterien unterschieden sich jedoch von denen der Hadrosaurier dadurch, dass sie lange, vertikale Schneideflächen bildeten, als obere und untere Batterien aufeinander trafen, die wie selbstschärfende Scheren wirkten.

Wie bei den Hadrosauriern bestand jede Zahnbatterie aus etwa zwei Dutzend oder mehr Zahnpositionen, die zu einem einzigen großen Block zusammengedrückt waren. An jeder Zahnposition befand sich ein funktionsfähiger oder okkludierender Zahn (die Entenschnäbel hatten zwei oder drei) zusammen mit mehreren weiteren nicht durchgebrochenen Ersatzzähnen darunter. (Alle zahntragenden Wirbeltiere, lebende und ausgestorbene, mit Ausnahme der Säugetiere, haben einen lebenslangen Vorrat an Ersatzzähnen). Die Vermutung liegt nahe, dass sie sich von etwas äußerst Zähem und Faserigem ernährten, wie z. B. Palmwedeln oder Cycadeen, die beide im späten Mesozoikum reichlich vorhanden waren.

Mit Ausnahme des zweibeinigen Psittacosaurus und vielleicht der fakultativ zweibeinigen Protoceratopsiden waren alle Ceratopsiden obligate Vierbeiner mit einem schweren, schwerfälligen Körperbau. Die Beinknochen waren stämmig und die Beine selbst muskulös; die Füße waren halbplattig und ermöglichten einen graviportalen Stand und Fortschritt; und alle Zehen endeten in „Hufen“ und nicht in Krallen. Wie bei den meisten anderen vierbeinigen Tieren waren die Hinterbeine deutlich länger als die Vorderbeine (was wiederum auf ihre zweibeinige Abstammung hindeutet). Die Hinterbeine befanden sich direkt unter den Hüftpfannen und wurden fast gerade und senkrecht gehalten. Die Vorderbeine hingegen ragten in einer „Liegestütz“-Position seitlich aus den Schulterhöhlen heraus. Folglich wurde der Kopf niedrig und nahe am Boden getragen. Diese gemischte Haltung hing vielleicht mit dem großen gehörnten Kopf und seiner Rolle im Kampf zusammen, denn die gebogenen Vorderbeine boten einen breiten Stand und eine stabile Basis, um die Hörner auf einen Gegner zu richten und Angriffe abzuwehren.

Die ersten vier Halswirbel der Ceratopsier waren verschmolzen (co-ossifiziert), vermutlich um den massiven Schädel zu stützen. Das erste Halsgelenk war insofern ungewöhnlich, als der Knochen an der Schädelbasis eine fast perfekte Kugel bildete, die in eine schalenförmige Fassung der verschmolzenen Halswirbel passte. Eine solche Anordnung schien eine solide Verbindung zu gewährleisten und dem Kopf die größtmögliche Freiheit zu geben, sich in jede Richtung zu drehen, ohne dass der Körper gedreht werden musste. Vermutlich setzten die Ceratopsier ihre Hörner in aggressiver Weise ein, aber es ist nicht ganz klar, ob sie sie zur Verteidigung gegen mögliche Raubtiere, im Brunftkampf mit anderen männlichen Ceratopsiern oder in beiden Fällen verwendeten. Der Nachweis von Einstichwunden bei einigen Exemplaren deutet auf Brunstkämpfe hin, aber die Tatsache, dass beide Geschlechter offenbar Hörner hatten, scheint darauf hinzuweisen, dass sie in erster Linie zur Verteidigung oder zur Erkennung der Art dienten.