De evolutie van de voorpoot kan door vele tendensen worden gekenmerkt. Het aantal vingers, hun kenmerken en de vorm en uitlijning van spaakbeen, ellepijp en opperarmbeen hebben belangrijke evolutionaire implicaties gehad.
Verschuivingen in lichaamsgrootte, houding van de voet, habitat en substraat blijken elkaar vaak te beïnvloeden (en in verband te staan met bredere potentiële drijvende krachten, zoals een veranderend klimaat).
ShapeEdit
Een aantal factoren kan de evolutie van de vorm van de voorpoot beïnvloeden, zoals lichaamsgewicht, levensstijl, roofzuchtig gedrag, of relatieve prooigrootte. Een algemeen patroon is dat zwaardere soorten robuustere radii, ulna’s en humeri hebben.
Musteloïde carnivoren die een arboreale levensstijl hebben, neigen naar lange en slanke voorpootbeenderen, die een betere beweging en flexibiliteit mogelijk maken. Semi-fossiele en aquatische musteloide soorten hebben meestal korte en robuuste voorpootbeenderen om de druk van het graven en zwemmen op te vangen.
In de orde Carnivora hebben katachtigen, die gewoonlijk hun prooi in een hinderlaag lokken en vastgrijpen, kortere en meer robuuste ledematen. Hun voorpoten worden zowel voor korte sprints als voor het grijpen gebruikt, hetgeen betekent dat zij soepel en duurzaam moeten zijn. Kangoeroes daarentegen, die hun prooi vaak over grotere afstanden achtervolgen, hebben langere, meer graciele ledematen. Lopen is zowat het enige gebruik voor hun voorste ledematen, zodat ze niet hoeven te worden aangepast voor iets anders en minder flexibel kunnen zijn.
Predators die jagen op een prooi die de helft van hun lichaamsgewicht of meer bedraagt, ontwikkelden kortere en stevigere radii, ulna’s en humeri om de kans te verkleinen dat het bot tijdens het jagen zou breken of afbreken. Roofdieren die jagen op een prooi die minder dan de helft van hun lichaamsgewicht weegt, hebben de neiging langere en slankere lange beenderen in de voorpoten te hebben om de energetische efficiëntie te verbeteren.
PolydactylieEdit
Veelvoeters werden aanvankelijk geacht eerst vijf vingers te hebben ontwikkeld als een voorouderlijk kenmerk, die vervolgens werden gereduceerd of gespecialiseerd in een aantal toepassingen. Sommige dieren behielden “primitieve” voorpoten, zoals pentadactyle (vijfvingerige) reptielen en primaten. Dit is meestal zo gebleven, maar de vroegste tetrapod of “fishapod” voorouders hadden misschien meer dan vijf vingers. Dit werd met name betwist door Stephen Jay Gould in zijn essay “Eight (Or Fewer) Little Piggies” uit 1991.
Polydactylie bij vroege tetrapoden moet worden begrepen als het hebben van meer dan vijf vingers of voeten, een toestand die de natuurlijke stand van zaken was bij de allereerste tetrapoden. Vroege groepen zoals Acanthostega hadden acht vingers, terwijl de meer afgeleide Ichthyostega zeven vingers had, en de nog meer afgeleide Tulerpeton zes tenen.
Tetrapoda evolueerden uit dieren met vinnen, zoals die voorkomen bij kwabvinnige vissen. Uit deze toestand ontwikkelde zich een nieuw patroon van ledemaatvorming, waarbij de ontwikkelingsas van de ledemaat draaide om secundaire assen langs de onderrand te laten ontspruiten, waardoor een variabel aantal zeer stevige skeletsteunen voor een peddelachtige voet ontstond.
Digit specializationEdit
Digits kunnen gespecialiseerd zijn voor verschillende vormen van voortbeweging. Een klassiek voorbeeld is de ontwikkeling bij het paard van een enkele teen (monodactylie). Andere hoeven, zoals die van evenhoevigen en onevenhoevigen, en zelfs de hoefachtige voet van uitgestorven hadrosauriërs, kunnen als soortgelijke specialisaties worden beschouwd.
Om hun immense gewicht te kunnen dragen, ontwikkelden sauropoden, waarvan titanosauriërs de meest afgeleide zijn, een buisvormige manus (voorvoet) en verloren geleidelijk hun digits, staande op hun metacarpalen. De stegosaurische voorpoot vertoont sporen van een sauropode-achtige metacarpale configuratie. Dit was een andere evolutionaire strategie dan die van megafaunale zoogdieren zoals de moderne olifanten.
Therapsiden begonnen 270 miljoen jaar geleden, tijdens het Perm, met de ontwikkeling van diverse en gespecialiseerde voorpoten.
Oppositieve duimenEdit
De moderne mens is uniek in de musculatuur van de onderarm en de hand, hoewel opponeerbare duimen of structuren zoals deze bij enkele dieren zijn ontstaan.
Bij dinosauriërs kan een primitieve autonomisatie van het eerste carpometacarpale gewricht (CMC) hebben plaatsgevonden. Bij primaten trad een echte differentiatie op misschien 70 mya, terwijl de vorm van de menselijke duim CMC uiteindelijk verschijnt ongeveer 5 mya.
- Primaten vallen in een van de vier groepen:
- Nonopposable duimen: tarsiers en marmosets
- Pseudo-opposable duimen: alle strepsirrhines en Cebidae
- Opposable duimen: Oude Wereld apen en alle mensapen
- Opposabele met relatief lange duimen: gibbons (of mensapen)
Panda’s hebben pseudo-opposabele duimen ontwikkeld door verlenging van het sesamoid bot, dat geen echt digit is.
Pronatie en supinatieEdit
Het vermogen tot pronatie van de manus (hand) en onderarm bij therische zoogdieren wordt bereikt door een afgeronde kop van het spaakbeen, waardoor het over de ellepijp kan zwenken. Supinatie vereist een dorsale glijding van het distale spaakbeen en pronatie een palmaire glijding ten opzichte van de distale ellepijp.
Pronatie is meermaals geëvolueerd, bij zoogdieren, kameleons, en varaniden. De meest basale toestand is echter dat men niet in staat is te proneren. Dinosauriërs waren niet in staat tot meer dan semi-pronatie van de pols, hoewel de tweevoetige oorsprong van alle viervoetige dinosauriërclades grotere verschillen in de houding van de voorpoten mogelijk zou kunnen hebben gemaakt dan vaak wordt gedacht. Monotremen hebben onderarmen die niet zo behendig zijn als theriërs. Monotremes hebben een uitgestrekte houding, en meerdere elementen in hun borstriemen, die voorouderlijke eigenschappen zijn voor zoogdieren.
Bij vogels, de onderarmspieren supineren, proneren, buigen en strekken de distale vleugel.
VleugelsEdit
Alle tetrapod voorste ledematen zijn homoloog, geëvolueerd uit dezelfde initiële structuren in kwab-gevinde vissen. Er kan echter een ander verschillend proces worden geïdentificeerd, convergente evolutie, waardoor de vleugels van vogels, vleermuizen, en uitgestorven pterosaurussen hetzelfde doel evolueerden op drastisch verschillende manieren. Deze structuren hebben een gelijkaardige vorm of functie maar waren niet aanwezig in de laatste gemeenschappelijke voorouder van deze groepen.
Vleugels van vleermuizen zijn grotendeels samengesteld uit een dun membraan van huid ondersteund op de vijf vingers, terwijl vogelvleugels grotendeels zijn samengesteld uit veren ondersteund op veel kleinere vingers, met vinger 2 die de alula ondersteunt en vinger 4 de primaire veren van de vleugel; er zijn slechts verre homologieën tussen vogels en vleermuizen, met veel nauwere homologieën tussen elk paar van vogelsoorten, of elk paar van vleermuissoorten.
FlippersEdit
Mariene zoogdieren zijn verschillende keren geëvolueerd. In de loop van hun evolutie, ontwikkelen zij gestroomlijnde hydrodynamische lichamen. De voorpoot ontwikkelt zich zo tot een zwemvlies. De voorpoten van walvisachtigen, vinpotigen en sirenen vormen een klassiek voorbeeld van convergente evolutie. Er is wijdverspreide convergentie op genniveau. Verschillende substituties in gemeenschappelijke genen creëerden verschillende aquatische aanpassingen, waarvan de meeste een parallelle evolutie vormen omdat de substituties in kwestie niet uniek zijn voor die dieren.
Wanneer men walvisachtigen vergelijkt met vinpotigen en sirenianen, komen 133 parallelle aminozuursubstituties voor. Bij vergelijking en contrast tussen walvisachtigen en vinpotigen, walvisachtigen en sirenen, komen respectievelijk 2.351, 7.684, en 2.579 substituties voor.