KAREN WETMORE
WAT ZIJN FORAMINIFERA?
Foraminifera (kortweg forams) zijn eencellige organismen (protisten) met schelpen of tests (een technische term voor inwendige schelpen). Ze zijn als fossielen overvloedig aanwezig gedurende de laatste 540 miljoen jaar. De schelpen zijn gewoonlijk verdeeld in kamers die tijdens de groei worden toegevoegd, hoewel de eenvoudigste vormen open buizen of holle bollen zijn. Afhankelijk van de soort kan de schelp bestaan uit organische verbindingen, aan elkaar gecementeerde zandkorrels of andere deeltjes, of uit kristallijn CaCO3 (calciet of aragoniet).
Volledig gegroeide individuen variëren in grootte van ongeveer 100 micrometer tot bijna 20 centimeter lang. Sommige hebben een symbiotische relatie met algen, die ze in hun schelp “kweken”. Andere soorten eten voedsel dat varieert van opgeloste organische moleculen, bacteriën, kiezelwieren en andere eencellige algen, tot kleine dieren zoals roeipootkreeftjes. Zij vangen hun voedsel met een netwerk van dunne pseudopodia (reticulopodia genoemd) die uit één of meer openingen in de schelp steken. Benthische (op de bodem levende) foraminifera gebruiken hun pseudopodia ook voor hun voortbeweging.
WAAR LEVEN ZE?
Er leven vandaag de dag naar schatting 4000 soorten in de wereldzeeën. Hiervan zijn 40 soorten planktonisch, dat wil zeggen dat ze in het water drijven. De overige leven op of in het zand, de modder, de rotsen en de planten op de bodem van de oceaan. Foraminifera komen voor in alle mariene milieus, van het intergetijdengebied tot de diepste oceaangeulen, en van de tropen tot de polen, maar soorten foraminifera kunnen zeer kieskeurig zijn wat betreft het milieu waarin zij leven. Sommige soorten komen alleen voor in de diepe oceaan, andere alleen op koraalriffen, en weer andere alleen in brakke estuaria of zoutpannen.
Foraminifera behoren tot de meest overvloedige schelpdiertjes in veel mariene milieus. Een kubieke centimeter sediment kan honderden levende individuen bevatten, en nog veel meer dode schelpen. In sommige milieus vormen hun schelpen een belangrijk bestanddeel van het sediment. Het roze zand van sommige stranden van Bermuda bijvoorbeeld dankt zijn kleur aan de roze tot rood gekleurde schelpen van een foraminifeer. In gebieden van de diepe oceaan ver van land bestaat de bodem vaak bijna geheel uit de schelpen van planktonische soorten.
WAAROM ZIJN ZE BELANGRIJK?
De studie van fossiele foraminifera heeft vele toepassingen naast het uitbreiden van onze kennis over de diversiteit van het leven. Fossiele foraminiferen zijn nuttig in de biostratigrafie, paleoecologie, paleobiogeografie en olie-exploratie.
Terug naar boven
BIOSTRATIGRAFIE
Fossiele foraminiferen leveren het bewijs voor de relatieve ouderdom van marien gesteente
Er zijn verschillende redenen waarom fossiele foraminiferen bijzonder waardevol zijn voor het bepalen van de relatieve ouderdom van mariene gesteentelagen. Ze zijn er al sinds het Cambrium, meer dan 500 miljoen jaar geleden. Ze vertonen een vrij continue evolutionaire ontwikkeling, zodat verschillende soorten op verschillende tijdstippen worden aangetroffen. Forams zijn overvloedig en wijdverspreid en worden in alle mariene milieus aangetroffen. Tenslotte zijn ze klein en gemakkelijk te verzamelen, zelfs uit diepe oliebronnen.
PALEOECOLOGIE EN PALEOBIOGEOGRAFIE
Foraminifera leveren bewijs over vroegere milieus
Omdat verschillende soorten foraminifera in verschillende milieus worden gevonden, kunnen paleontologen de fossielen gebruiken om milieus in het verleden te bepalen. Foraminifera zijn gebruikt om de verspreiding van de tropen in het verleden in kaart te brengen, oude kustlijnen te lokaliseren en veranderingen in de temperatuur van de oceanen tijdens de ijstijden te volgen. Als een monster van fossiele foraminifera veel bestaande soorten bevat, kan de huidige verspreiding van die soorten worden gebruikt om het milieu op die plaats af te leiden toen de fossielen leefden. Als monsters geheel of grotendeels uitgestorven soorten bevatten, zijn er nog steeds talrijke aanwijzingen die kunnen worden gebruikt om het milieu in het verleden af te leiden. Daartoe behoren de soortenrijkdom, de relatieve aantallen plankton- en benthische soorten, de verhoudingen tussen de verschillende soorten schelpen en de chemie van de schelp.
De chemie van de schelp is nuttig omdat zij de chemie weerspiegelt van het water waarin de schelp groeide. Zo is de verhouding van stabiele zuurstofisotopen afhankelijk van de watertemperatuur, omdat warmer water de neiging heeft meer van de lichtere isotopen te verdampen. Metingen van stabiele zuurstofisotopen in plankton- en bentische foramschelpen uit honderden diepzee-kernen over de hele wereld zijn gebruikt om de temperatuur van het oppervlakte- en grondwater in het verleden in kaart te brengen. Deze gegevens helpen ons te begrijpen hoe het klimaat en de oceaanstromingen in het verleden zijn veranderd en in de toekomst kunnen veranderen.
OILIE-ONTDEKKING
Foraminifera worden gebruikt om aardolie te vinden
Sommige soorten zijn geologisch gezien van korte duur en sommige vormen worden alleen in specifieke milieus aangetroffen. Daarom kan een paleontoloog de specimens in een kleine gesteentemonster onderzoeken zoals die welke tijdens het boren van oliebronnen worden teruggewonnen en de geologische leeftijd en het milieu bepalen toen het gesteente werd gevormd. Sedert de jaren 1920 is de olie-industrie dan ook een belangrijke werkgever geweest voor paleontologen die gespecialiseerd zijn in deze microscopische fossielen. De stratigrafische controle met behulp van foraminifera is zo nauwkeurig dat deze fossielen zelfs worden gebruikt om zijwaarts te boren binnen een oliehoudende horizon om de productiviteit van de put te verhogen.
BIOLOGIE VAN FORAMINIFERA
Er is zeer weinig bekend over hoe de meeste soorten foraminifera leven. De weinige soorten die zijn bestudeerd vertonen een grote verscheidenheid aan gedrag, dieet en levenscycli. Individuen van sommige soorten leven slechts enkele weken, terwijl andere soorten vele jaren leven. Sommige benthische soorten graven zich actief, zij het langzaam, door het sediment met snelheden tot 1 cm per uur, terwijl andere zich vasthechten aan het oppervlak van rotsen of mariene planten. Foraminifera zijn talrijk genoeg om een belangrijk deel van de mariene voedselketen te zijn, en hun predatoren omvatten zeeslakken, zanddollars en kleine vissen.Terug naar boven
CLASSIFICATIE VAN FORAMINIFERA
Traditioneel is de classificatie van foraminifera hoofdzakelijk gebaseerd op kenmerken van de schelp of test. De samenstelling en structuur van de wand, de vorm en indeling van de kamers, de vorm en positie van de openingen, de versiering van het oppervlak en andere morfologische kenmerken van de schelp worden allemaal gebruikt om taxonomische groepen van foraminifera te definiëren. Nieuw onderzoek voegt moleculaire gegevens toe over verwantschappen tussen soorten, die van grote invloed kunnen zijn op de wijze waarop deze organismen worden geclassificeerd.
De schikking van de kamers die bij levende soorten vaak wordt aangetroffen, wordt getoond in de figuren 1-6. De volgende termen worden gebruikt: Uniloculair verwijst naar een schelp die uit één enkele kamer bestaat Uniseriaal verwijst naar kamers die in een enkele lineaire reeks zijn toegevoegd Biseriaal verwijst naar kamers die in een dubbele lineaire reeks zijn toegevoegd Triseriaal verwijst naar kamers die in een drievoudige lineaire reeks zijn toegevoegd Planispiraal verwijst naar kamers die in een spiraal zijn toegevoegd binnen een enkel Trochospiraal verwijst naar kamers die zijn toegevoegd in een spiraal die een spits vormt, zoals een slakkenhuis Milioline verwijst naar een opstelling waarbij elke kamer zich over de volle lengte van de schelp uitstrekt en elke opeenvolgende kamer onder een hoek van maximaal 180 graden ten opzichte van de vorige kamer is geplaatst, ten opzichte van de centrale as van de schelp Arborescent verwijst naar een rechtopstaande, vertakkende reeks van buizen. Termen als planispiraal-naar-biseriaal en biseriaal-naar-uniseriaal worden gebruikt wanneer de wijze van kamertoevoeging tijdens de groei verandert.
Van de verschillende soorten wandopbouw en microstructuur die bij foraminifera worden aangetroffen, zijn er drie basistypen die bij levende soorten veel voorkomen. Geagglutineerde schelpen kunnen bestaan uit zeer kleine aan elkaar gecementeerde deeltjes en een zeer glad oppervlak hebben, of kunnen bestaan uit grotere deeltjes en een ruw oppervlak hebben. Hyaliene schelpen bestaan uit in elkaar grijpende microkristallen van CaCO3, en hebben meestal een glasachtig uiterlijk en poriën die in de wand doordringen. Poreuze schelpwanden zijn samengesteld uit microscopische staafvormige kristallen van CaCO3. Deze zien er melkachtig, doorschijnend tot ondoorzichtig uit en hebben over het algemeen geen poriën voorbij de eerste kamers. Bij sommige poreuze soorten geven kleine depressies in de oppervlakte-ornamenten de indruk van poriën. Een ander type wandstructuur, microgranulair genoemd, bestaat uit dicht opeengepakte equidimensionale afgeronde calcietkorrels. Dit wandtype wordt aangetroffen in veel Paleozoïsche foraminifera, waaronder de fusuliniden.