Introduction
古生代から最近の海洋・非海洋化石堆積物によく見られるVertebrate coprolite（脊椎動物コプロライト）が発見されました。 足跡と同様に、それらは古代の生態系における脊椎動物の存在と多様性を示す重要な古生物学的プロキシとして機能する（例：）。 特にコプロライトは、宿主動物の食性や消化生理に関するユニークな情報を提供し、古代生態系の異なる栄養段階を洞察することができる。 このような古生態学的情報の多くは、食物残渣、微生物叢、寄生虫からなる、密閉された、しかししばしば保存状態の良い遺物の中に隠されている。 これらの有機物包有物の保存性が高いのは、糞便が早期に石化するためであり、このプロセスはリン酸塩を多く含むことと細菌の自己石化により促進されると考えられている。 その結果、軟部組織もコプロライト内で化石化する可能性がある。 コプロライトから報告された内包物には、植物遺体、骨、歯、毛、羽毛、筋肉細胞、無脊椎動物外骨格、昆虫の羽、寄生虫体、卵が含まれる。 しかし、内包物は宿主動物の消化器官で処理されているため、研究が困難な場合が多い。その結果、内包物は断片的で、不均質な化石であるコプロライトのマトリックス中に無秩序に組織されていることが多い。
コプロライトとその生産者を結びつけることも難しいが（例）、当然コプロライト研究の主要目標の1つである . この課題を解決する最も貴重な手段は、コプロライトの形状、大きさ、内容物、そして足跡や骨格との関連性にある。 例えば、コプロライトのサイズが大きいだけで、大型の頂点捕食者のコプロライトである可能性がある。 また、サイズ、特に標本の直径（これは宿主動物の体格・体重と正の相関がある）を使って、統計的にコーポラ イトのグループを分離することもできる。 この方法は、糞便に基づく最近の個体数の推定や、同種の糞便生産者の分離によく利用される。 さらに、螺旋の有無、分節化、端部の形態など、形状に関する特徴的な特徴も、コプロライトの形態的特徴を識別するのに有効な文字である。 これまでコプロライトとの照合に成功した脊椎動物は、魚類、ワニ類、非鳥類恐竜、初期シナプス類、哺乳類である。
コプロライトの大きさや形状は、マクロ的に容易に調べることができる。 しかし、介在物は従来、薄切片の光学顕微鏡や走査型電子顕微鏡で研究されてきた。 これらの破壊的な方法では、コプロライトの内容物を限定的かつ部分的にランダムに表現することしかできない。 最近、伝搬型位相コントラスト放射光マイクロトモグラフィ（PPC-SRμCT）が、非破壊で3次元的に高解像度でコプロライト全体の包有物を分析する強力な手法であることが示された。 Krasiejów（ポーランド、シレジア）の後期三畳紀の集合体から得られた2つのコプロライトは、すでにこの手法で分析されている。 1つのコプロライトは螺旋状で、部分的に関節を持つガニ股魚と二枚貝の遺骸を含んでおり、このコプロライトは肺魚Ptychoceratodusによって作られたことが示唆されている。 もう1つは、多数の甲虫の遺骸を含んでおり、食虫植物の生産者であることが示唆された。 本研究の目的は、この甲虫を含むコプロライトと同じ形態型（および産地）の放射光スキャン標本をすべて分析し、生産者、さらにはその食性や古生態を推定することである。 化石資料
2.2. Phase-contrast synchrotron microtomography
フランス、グルノーブルにある欧州放射光施設（ESRF）のビームラインID19で、伝播位相コントラスト放射光マイクロトモグラフィー（PPC-SRμCT）を用いて、やや異なる設定で別々のセッションでコプロライトをスキャンした。 設定が異なる場合は、ZPAL AbIII/3409とZPAL AbIII/3410は最初に述べた設定、ZPAL AbIII/3402とZPAL AbIII/3411は2番目、ZPAL AbIII/3408は3番目（最後の設定）が適用されます。 コプロライトは、回転中心がカメラの視野の側面に設定された、いわゆるハーフ撮影モードで、それぞれ4、5、4mmの垂直系列でスキャンされました（結果として再構成された視野は2倍になりました）。 伝播距離（回転ステージ上の試料とカメラ間の距離）は2800mmに設定されました。 カメラはsCMOS PCO edge 5.5検出器で、それぞれ6.36, 6.54, 13.4 μmの等方性ボクセルサイズをもたらす光学デバイスに取り付けられ、1000μm厚のGGG：Eu（ユーロピウム添加ガドリニウムガーネット）対500μm厚LuAG：Ce（セシウム添加ルテニウムガーネット）シンチレータ（ZPAL AbIII/3409 とZPAL AbIII/3410のみ）に結合されたものであった。 ビームはW150ウィグラー（11双極子、周期150mm）でそれぞれ51、48、50mmのギャップで生成し、2.8mmのアルミニウム（ZPAL AbIII/3402とZPAL AbIII/3411は5.6mm）と6mmの銅（ZPAL AbIII/3402とZPAL AbIII/3411は5mm）でフィルターにかけることで実現した。 その結果、検出されたスペクトルの平均エネルギーはそれぞれ112、111、113keVであった。 各サブスキャンは0.05 (ZPAL AbIII/3409, ZPAL AbIII/3410)、それぞれ0.02秒、360°に6000回投影した。
結果と考察
3.1. 場所
Krasiejówに露出した厚さ約30mの上部三畳紀堆積物は、それぞれ厚さ約1〜1.5mの2つの主要な骨層を含んでいる（図1）。 この2つの区間には、淡水生物群集と陸上生物群集の2つの生態系に属する化石が大量に含まれている。 淡水生生物群集は、肺魚のPtychoceratodus roemeriを含む双弓類、小型の外套膜類、テムノスポンジのMetoposaurus krasiejovensis、大型テムノスポンジのCyclotosaurus intermedius、大型植物竜Parasuchus sp.と多様な無脊椎動物の動物相から構成される。 陸上生物群は、小型のディアピド類（スフェノドントなど）、滑空する古生物のオジメク・ボランス、恐竜型のシレサウルス・オポレンシス、大型肉食恐竜のポロノサクス・シレジアクス、雑食または草食のアシナサウルスであるスタゴノールピス・オレンカエから構成されていました。
放射年代と診断可能な化石形態がないため、この群集の正確な年代を決定することは難しいが、植物マクロフォッシル、脊椎動物群、および特定の無脊椎動物化石（例：コンコストラカン）は、後期カルニア時代と適合している。 コプロライト
コプロライトはKrasiejów地点の下部と上部の骨層から採取した（図1）。 この2つの化石層は粘土穴の南東側によく露出しており、堆積学的、タフォノミ学的な観点から詳細に研究された。 研究対象となった5つのコプロライト（ZPAL AbIII/3402, 3408-3411; 図1・表1）はすべて完全またはほぼ完全で、細長く丸みを帯びたものからわずかに扁平なものまで、特徴的な不規則表面構造を持つ形態型に属している（図1）。 コプロライトは薄く滑らかな外被を持ち、色は灰色から褐色である。 大きさは長さ31〜54.5mm、最大径16〜22mmである（表1）。 コプロライトの寸法、各コプロライトに含まれるエリトラの数、その他の包含物の説明。 直径は最大径を指す。 長さと直径はmmで表す。
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コプロライトには豊富な甲虫遺体とその他の節足動物が含まれていますが、ほとんどの場合、断片的で同定することは不可能です。 甲虫のエリトラは最も一般的な識別可能な遺物であり、すべてのコプロライトに存在する（図2、3）。 甲虫のエリトラは、クラシエイフの化石記録では珍しい遺物である。 これまで、この遺跡からはごく少数の、しかも断片的な標本しか採集されていない。 コプロライトに含まれる甲虫の翅は一般に保存状態がよく完全であるが、中には生産者の消化管や微生物による腐敗・変質によって損傷・剪断されたものもある。 その他、甲虫の脛骨2本、オサムシの前胸部、甲虫の前胸部、貝殻、細菌コロニー、未同定の節足動物の腹部2本（図2-4）などが含まれていることが確認された。 コプロライトZPAL AbIII/3402と同定された包有物。 (a)オサムシの前胸部。 (b)甲虫の脛骨。 (c)甲虫の脛骨。 (d)半透明のコプロライト全体と同定された包有物、および節足動物・昆虫の遺骸の一部（緑色）。 (e) 形態型Aの甲虫の腹部 (f) 形態型Bの甲虫の腹部 (g) 多翅目（？）の甲虫の上翅目。 (h)形態型Cの甲虫の腹部。 (i)断片化した大型の腹部。 (j) くさび形の翅。 (k,l)2つの甲虫前胸部。
図3.甲虫の前胸部。 介在物を含むコプロライトZPAL AbIII/3408-3411。 ZPAL AbIII/3408: (a) 介在物を含む内部の断片的なコプロライトを持つコンクリーション（半透明）。 (b) 甲虫のエリトラ（図2の形態型BとCを参照）6点。 (c)昆虫の付属物の一部か？ (d) 凹面側に歯状突起を持つ謎の湾曲した内包物。 (e)未知の節足動物の腹部。 ZPAL AbIII/3409: (f) 半透明のコプロライトにハイライトされた包有物。 (g)2つの甲虫のエリトラ。 ZPAL AbIII/3410：(h)ハイライトされた内包物を持つ半透明なコーポライト。 (i) 不明な昆虫の胸部プレート。 (j) 未知の節足動物の腹部（eと同じ）。 (k)2つの甲虫の翅表（図2の形態型BとC参照）。 ZPAL AbIII/3411。 (l)ハイライトされた内包物を持つ半透明なコプロライト。 (m)親和性不明の両側性構造。 (n) 3つの甲虫のエリトラ。 (o)昆虫の内部構造（例：消化）を表すと思われる渦巻き状の内包物。
図4． 仮想薄切片とその他の包接物。 (a)筋模様のある謎めいた二重根の介在物（2種類のビューで）。 (b)2つの部分からなる昆虫由来と思われる凹型のセグメント。 (c)起源不明の穴あき構造。 (d)昆虫の外骨格と思われる破片。 (e)起源不明の小さな「板」。 (f) 隆起した細長い構造物。 (g) 非常に幅の広い甲虫のエリトロンのようなもの？ (h) オストラコッドの甲羅（不随意摂食？） (i)コプロライトのマトリックスと様々な昆虫の包有物の仮想薄切片。 矢印は甲虫のエリトラを示す。 (j) 顕著な亀裂の周囲に発達した昆虫遺体と鉱化球を含む仮想薄片。 (k) 二次鉱物化した球体とクラックの三次元復元図。 (l)バクテリアのコロニーと思われるコプロライトマトリックスの仮想薄切片。 (a,b) ZPAL AbIII/3411; (c) ZPAL AbIII/3408; (d,e) ZPAL AbIII/3409 (f,i,j,k) ZPAL AbIII/3402; (g,h,l) ZPAL AbIII/3410.
Coprolite ZPAL AbIII/3402は最も大きな試料で（図2、表1）、甲虫遺骸も最も多く含まれている。 様々な種類の甲虫の遺骸があることは、翅の形が大きく異なることからも明らかである。 小型のエリトラには、短くてかさばるもの（形態型A）、中間のもの（形態型B）、細長いもの（形態型C）の3つの形態型があることが分かっている。 さらに、より大型の3つのエリトラもコプロライトから発見され、いずれも装飾、形状、大きさ、関節根の形態が異なっている（図2）。 他の甲虫を含むコプロライト（ZPAL AbIII/3408-3411）には、小型のエリトラのみが含まれ（図3）、多くの場合、コプロライトZPAL AbIII/3402よりも保存状態が良くない。 しかし、小型のコプロライト標本にも同じ3つの形態型が見られる。
高密度の鉱化（パイライト）と不規則な雲形ボリュームで表されるバクテリア・コロニーが、いくつかのコプロライトで見られる（図4）。 ZPAL AbIII/3402では大きなクラックが広がり、同程度の大きさの二次鉱物化した球体が多数つながっている（ガス逃げ空隙；図4）。 このほか、二次鉱物化したクラック、糞の集合に関連したひだの保存、空隙として保存されたガス気泡、二次鉱物化した球体などがコプロライトに共通して見出された（図4）。 これらのコプロライトは、同じ遺跡の骨格記録から知られる他の脊椎動物が産出し、魚類遺体、二枚貝、骨片、希少昆虫遺体、植物遺体を含むクラシエイフの他のコプロライト形態とは大きさや形状が異なる（研究継続中）。 これらのコプロライトは、その形状、大きさ、内容物から、1つの動物種によって作られたことが示唆される。 また、骨や魚の鱗、植物片がないことから、肉食でも草食でもない排他的な食性であったと結論づけることができます。
体の大きさと糞の直径は正の相関があると提案されており、コプロライトのサイズ範囲（最大直径16-22mm）を考慮すると、生産者はむしろユーシノドンや初期の鱗翅目（現代の食虫性哺乳類を参照）などの小動物ではなく中型動物であると思われます。 したがって、コプロライトに含まれない柔らかい餌や植物片などの他の食物が、コプロライト製作者の食事の少なくとも一部を形成していたことを排除することはできない。 しかし、節足動物（特に昆虫）、特に小型の甲虫は、コプロライトに多数含まれていることから判断して、この動物の最も一般的な餌であったと思われる。 これらの遺体は非常に小さいので、この動物は以下のどちらかを行っていたと考えられる。 (3)消化器官内に小さな食物残渣と大きな食物残渣を分離する構造を持ち、糞便中に排泄されるのではなく、吐き出されたのである。 第二の仮説は、すべてのコプロライトにおいて甲虫遺骸が唯一確認できる包有物であり、他の形態のコプロライトでは稀であることから、弱い支持となる（現在調査中）。 もしこのような構造を持っていたなら、動物が大きくなるにつれてその構造も大きくなり、その結果、より大きな食物が通過できるようになるはずだからである。 このような構造を持っていたならば、動物が大きくなるにつれて、より大きな食物が通過できるようになるはずである。食物と同様に、共石もわずかにサイズが異なることから、おそらくわずかにサイズと、おそらく個体発生段階の異なる個体によって作られたものと考えられる。 この動物は、消化管内に、消化器官全体を通過するのではなく、おそらくペレットとして吐き出される大きな難消化性食物残渣を分離するシステムを持っていた可能性が高い（現代の鳥類を参照されたい）。 これらの特徴から、この地域の化石記録から知られている動物の大半は生産者として除外される。（恐竜のS. olenkaeは、小さな甲虫のみを対象とするには大きすぎる雑食性／草食性の傷掘り動物で、植物竜とtemnospondylsは明らかに魚食への適応を示し、大型肉食性のrauisuchianのP. silesiacusは大きすぎ、他の爬虫類（lepidosauromorphや小型のarchosauromorph）は小さすぎて、このような大きな糞をすることはできない）。しかし、同じ化石層にある多数の体部化石から知られている恐竜型のS. opolensis（推定体重15 kg）にはよく適合する。 Silesaurus opolensisは、他の恐竜よりもむしろ鳥類に近い解剖学的特徴を持っている。 以下にその特徴を列挙するが、その多くは摂食適応に関係するものと解釈している
3.3. Silesaurus opolensisの解剖学と摂食適応
Silesaurus opolensisは特徴的な頭蓋適応を持っており、それはおそらく摂食に関連していると思われる。 これらの適応のいくつかは脳頭蓋の形態に現れており、S. opolensisが新しい摂食行動に向けて進化したことを示唆しているのかもしれない。 新しい頭蓋骨の復元（および現在進行中の研究）では、頭蓋骨がより短くコンパクトであること、他の初期恐竜類と比較して前眼窩フェネストラが縮小していること、発達した顎骨が四頭筋と高く広く接していること、歯列に2列の異なる吸収孔があることなど、これまでの研究成果から多くの点で変化があることが指摘されています。 脳頭蓋の復元では、後頭骨突起の新しい配置が提案され、鳥類のように腹側に向けられ、後頭骨基底核の腹側縁の高さにまで達する（図5）。 鳥類で観察される同様の修正により、複合筋（鳥類の「羽化筋」に類似）と下顎骨下制筋が背腹方向に拡大し、頭蓋骨後面の背外側を占めるようになったのである。 成鳥では、これらの筋肉は頭部の可動性を支え、水を飲むときの頭部の最初のアップストロークに強く作用する。
図5. 提案されたコプロライト製作者Silesaurus opolensisといくつかの解剖学的特徴。 (a) 後方から見た脳頭蓋（oc, 後頭骨突起; nc, 神経管）。 (b)側方から見た歯骨（bk, beak）。 (c) 頭部の実物復元図（Piechowskiらによる頭蓋骨の骨格復元図に基づく；Małgorzata Czajaによる描画）
上下の顎歯は不規則に分布し横方向に向いていて、摩耗の痕跡が明瞭であった。 歯は三角形の形をしているが、鈍い（図5）。 歯冠は薄く透明なエナメル質で覆われ、縦に隆起と溝を形成している。 両歯の縁にはさまざまな鋸歯があるが、一般に顕著ではない。 歯冠の基部は唇側で拡大し，特に内側では隣接歯と重なることが多い． 歯は歯槽骨にしっかりと埋まっており、その数は比較的少ない。 前顎骨には5本の歯があるが、上顎骨と歯列には11〜12本の歯がある。 S. opolensisは、その一般的な歯の形態から草食動物であると推測された。 例えば、現生哺乳類とS. opolensisの歯のマイクロウェアパターンの比較から、柔らかいものを食べる草食性が推測されたが、雑食性の可能性は完全には否定されなかった。 しかし、S. opolensisの歯は、数が多くなく、規則的な間隔でもなく、草食動物に典型的な粗い鋸歯を欠いている。 S. opolensis の直腸顎運動は、リンチョサウルス、アエトサウルス、セラプシッドなど、他の後期三畳紀中型草食動物のそれよりもはるかに単純であった。 そのため、S. opolensisは植物資源を利用することはできても、厳密な植物食の恐竜ではなかったと考えられる。
S. opolensisの歯列で最も珍しい特徴は、歯のない前方の先端が先細りで上方に鉤状になっていることである（図5）。 フェリゴロ&・ランガーはこのくちばしのような構造を鳥竜類の前歯との対応を示唆したが、この骨は下顎骨結合がはっきりしていて、先端を歯列の主要部分と分ける縫合がないため、その骨と異なっている。 その表面は下顎骨の他の部分に比べて窪んでおり、不明瞭な縦線と小さな孔があることから、ケラチン質のくちばしで覆われていたと考えられる。この構造は多くの四肢動物系統に見られる革新的なものだが、特に鳥類の特徴で、摂食時に重要な役割を果たす。 前顎骨は表面が滑らかで、前端まで歯が生えている。 前顎骨の幅は非常に狭く、左右の前顎骨の角度は非常に小さい。 さらに、鼻突起は縦方向に細く、鼻孔が前方に向けられた非常に狭い鼻を意味する。 前顎骨は歯列ほど嘴状構造の明らかな証拠を示さない。 しかし、散在する栄養孔に加え、前顎骨の前方部には孔があり、ケラチン質の被膜に血管を供給していた可能性がある。 そのため、歯列のくちばし状の構造に対応するものが、それほど顕著ではないが、上顎に存在していた可能性がある。
脊椎が連結されたS. opolensisの新標本の発見により、首は7椎骨のみからなることが判明した。 このことは、7番目と8番目の椎骨の間で肋骨が急に変化していることからも明らかです。 繊細で細い肋骨はすべての頸椎に見られるが、最も前方にある肋骨は次の3つの椎骨に重なり、後方にある著しく短い肋骨よりも頑丈であった。 長い肋骨は首を硬くするが、後頭顆とアトラスの構造により、依然として幅広い頭の動きを可能にしている。 S. opolensisの骨は400個以上、部分関節骨4個が骨のある上部区間で採集されている . 上部区間から出土した骨も同様に、選別されずに保存され、損傷もない。 上層部の骨以外に、他の含骨層からも数個の骨と1個の部分関節骨格が発見された。 上腕骨はPolonosuchus silesiacusの遺骸と一緒に出土し、下層からは多数の骨や骨格が出土しました。 今回調査した甲虫を含むコプロライト（5標本）は、上部（2標本）と下部（3標本）の化石層から採取され（表1）、Krasiejówの記録ではS. opolensisの骨よりもはるかに希少であることが確認された。
Palaeoecological and evolutionary significance
くちばしのある大顎と細い鼻は、現代の鳥類のように、ゴミに根を張り、地上の虫をつつくための有効な道具として機能したと思われる。 大きな目と前方に向いた鼻孔は、おそらく餌の探知に参加し（図5）、上方への移動は首の硬さに支えられていたかもしれない。 このような解釈は、コプロライトに含まれる甲虫類の内容ともよく合致しており、この甲虫類はゴミの中に生息している可能性が高い。 また、S. opolensisは鳥類と同じような消化管を持っており、大きな食べ物の残骸は吐き出される。フクロウの砂肝で形成されるペレットは、上方に移動して食道で吐き出され、小腸に入ることはなかったと思われる。
恐竜の系統の初期進化に食餌が与えた影響については、現在も議論が続いているが、その中でもシルエサウルス類は恐竜型の初期グループ、あるいは初期鳥脚類に当たるので、重要な位置を占めている。 S. opolensisは昆虫食の動物であった可能性が高いという今回の結果が、この議論に火をつけ、恐竜の初期進化を理解する上で影響を与えることを期待している。 しかし、S. opolensisは多くの点で高度に特殊化した動物であり、いくつかの自家形態（例：上記および参照）を持っていたことに注意する必要がある。 また、コプロライトには保存されていないが、軟らかい餌や植物片、吐き出された大きな餌（コプロライトに保存されない抵抗性遺体）などが、少なくともこの動物の食事の一部を構成していた可能性がある。 また、甲虫類は1年のうち特定の時期によく見られ、その時期にS. opolensisの季節的な食事になっていた可能性も排除できない。
Reconstructions and segmentation
スキャンデータの再構成は、位相検索アプローチに基づいて行われました。 リングアーチファクトは社内の補正ツールで補正した。 全解像度データが大きいため、より高速な処理とスクリーニングを可能にするために、ビン化バージョン(bin2)を計算した。 最終的には、16ビットTIFF画像をJPEG2000画像に変換し、VGStudio MAX version 3.0 (Volume Graphics Inc.)で読み込み、セグメント化したものである。
Data accessibility
すべてのコプロライトのjpeg2000画像の再構成スタックの形でこの研究の知見をサポートするPPC-SRμCTの生データは、ESRFの古生物学マイクロトモグラフィーデータベースで公開されています。 http://paleo.esrf.fr/picture.php?/2832/category/2226.
Authors’ contributions
Competing interests
The authors declare no competing interests.The authors declare no competing interests.The authors declare no competing interests.The authors declare no competing interests.
Funding
本研究はスウェーデン研究評議会（助成番号2017-05248）の支援を受けた。
Acknowledgements
コプロライトは提案ES145の一環としてグルノーブル（フランス）の欧州シンクロトロン放射施設ESRFで走査されたものです。 Paul Tafforeau氏には、スキャンセッション中のすべての協力とスキャンデータの再構築に感謝します。 Rolf G. Beutel (Institute of Systematic Zoology and Evolutionary Biology with Phyletic Museum at Friedrich Schiller University Jena, Germany), Evgeny V. Yan (Paleontological Institute of Russian Academy of Sciences, Moscow), Alexander G. Ponomarenko (Paleontological Institute of Russian Academy of Sciences, Moscow) にはいくつかの甲虫遺体の記述についてご協力をいただきました。 Lucas Fiorelliと2名の匿名査読者の修正とコメントにより、本論文の最終版が改善されたことに感謝する。
脚注
原著者および出典をクレジットする限り、無制限の使用を許可するクリエイティブ・コモンズ・ライセンスhttp://creativecommons.org/licenses/by/4.0/に基づいて英国学会から出版されたものである。