KAREN WETMORE

WHAT ARE FORAMINIFERA?

Foraminiferen (kurz Foramen) sind einzellige Organismen (Protisten) mit Schalen oder Tests (ein Fachbegriff für innere Schalen). Sie sind als Fossilien in den letzten 540 Millionen Jahren reichlich vorhanden. Die Schalen sind in der Regel in Kammern unterteilt, die während des Wachstums hinzugefügt werden, wobei die einfachsten Formen offene Röhren oder Hohlkugeln sind. Je nach Art kann die Schale aus organischen Verbindungen, Sandkörnern oder anderen Partikeln, die miteinander verkittet sind, oder aus kristallinem CaCO3 (Kalzit oder Aragonit) bestehen.

Ausgewachsene Exemplare sind zwischen 100 Mikrometern und fast 20 Zentimetern lang. Einige haben eine symbiotische Beziehung mit Algen, die sie in ihren Schalen „züchten“. Andere Arten ernähren sich von gelösten organischen Molekülen, Bakterien, Kieselalgen und anderen einzelligen Algen bis hin zu kleinen Tieren wie Ruderfußkrebsen. Sie fangen ihre Nahrung mit einem Netz aus dünnen Pseudopodien (Reticulopodien genannt), die aus einer oder mehreren Öffnungen in der Schale herausragen. Benthische (bodenbewohnende) Foraminiferen benutzen ihre Pseudopodien auch zur Fortbewegung.

Wo leben sie?
Es gibt heute schätzungsweise 4.000 Arten in den Weltmeeren. Davon sind 40 Arten planktonisch, das heißt, sie schwimmen im Wasser. Die übrigen leben auf oder in Sand, Schlamm, Felsen und Pflanzen auf dem Meeresboden. Foraminiferen kommen in allen Meeresumgebungen vor, von der Gezeitenzone bis zu den tiefsten Meeresgräben und von den Tropen bis zu den Polen, aber manche Foraminiferenarten sind sehr wählerisch, was ihren Lebensraum angeht. Einige kommen nur in der Tiefsee vor, andere nur auf Korallenriffen, und wieder andere Arten leben nur in brackigen Flussmündungen oder in Salzsümpfen.

Foraminiferen gehören zu den am häufigsten vorkommenden Schalenorganismen in vielen Meeresgebieten. Ein Kubikzentimeter Sediment kann Hunderte von lebenden Individuen und noch viel mehr tote Schalen enthalten. In manchen Umgebungen sind ihre Schalen ein wichtiger Bestandteil des Sediments. Der rosafarbene Sand einiger Strände auf den Bermudas beispielsweise verdankt seine Farbe den rosa bis rot gefärbten Schalen eines Foraminiferen. In landfernen Regionen der Tiefsee besteht der Boden oft fast vollständig aus den Schalen planktonischer Arten.

WARUM SIND SIE WICHTIG?
Das Studium fossiler Foraminiferen hat viele Anwendungen, die über die Erweiterung unseres Wissens über die Vielfalt des Lebens hinausgehen. Fossile Foraminiferen sind nützlich für die Biostratigraphie, die Paläoökologie, die Paläobiogeographie und die Ölexploration.
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BIOSTRATIGRAPHIE

Foraminiferen liefern Beweise für das relative Alter mariner Gesteine
Es gibt mehrere Gründe dafür, dass fossile Foraminiferen besonders wertvoll für die Bestimmung des relativen Alters mariner Gesteinsschichten sind. Es gibt sie seit dem Kambrium, vor über 500 Millionen Jahren. Sie zeigen eine ziemlich kontinuierliche evolutionäre Entwicklung, so dass verschiedene Arten zu verschiedenen Zeiten gefunden werden. Foramen sind häufig und weit verbreitet, da sie in allen Meeresumgebungen vorkommen. Außerdem sind sie klein und leicht zu sammeln, sogar aus tiefen Ölbohrungen.

PALEOECOLOGIE UND PALEOBIOGEOGRAPHIE

Foraminiferen liefern Hinweise auf vergangene Lebensräume
Da verschiedene Foraminiferenarten in unterschiedlichen Lebensräumen vorkommen, können Paläontologen anhand der Fossilien die Lebensräume der Vergangenheit bestimmen. Foraminiferen wurden verwendet, um die Verbreitung der Tropen in der Vergangenheit zu kartieren, alte Küstenlinien zu lokalisieren und die globalen Temperaturveränderungen der Ozeane während der Eiszeiten zu verfolgen. Wenn eine Probe fossiler Foraminiferen viele lebende Arten enthält, kann aus der heutigen Verteilung dieser Arten auf die Umwelt an diesem Ort geschlossen werden, als die Fossilien noch lebten. Wenn die Proben alle oder überwiegend ausgestorbene Arten enthalten, gibt es immer noch zahlreiche Anhaltspunkte, die Rückschlüsse auf die Umwelt der Vergangenheit zulassen. Dazu gehören die Artenvielfalt, die relative Anzahl planktonischer und benthischer Arten, das Verhältnis verschiedener Schalentypen und die Schalenchemie.

Die Schalenchemie ist nützlich, weil sie die Chemie des Wassers widerspiegelt, in dem sie gewachsen ist. So hängt beispielsweise das Verhältnis der stabilen Sauerstoffisotope von der Wassertemperatur ab, da wärmeres Wasser dazu neigt, mehr der leichteren Isotope zu verdampfen. Die Messung stabiler Sauerstoffisotope in planktischen und benthischen Foram-Schalen aus Hunderten von Tiefseebohrkernen auf der ganzen Welt wurde verwendet, um vergangene Oberflächen- und Bodenwassertemperaturen abzubilden. Diese Daten helfen uns zu verstehen, wie sich das Klima und die Meeresströmungen in der Vergangenheit verändert haben und wie sie sich in Zukunft verändern könnten.

ÖLSCHUTZ

Foraminiferen werden verwendet, um Erdöl zu finden
Einige Arten sind geologisch gesehen kurzlebig und einige Formen kommen nur in bestimmten Umgebungen vor. Daher kann ein Paläontologe die Exemplare in einer kleinen Gesteinsprobe, wie sie bei Ölbohrungen gewonnen wird, untersuchen und das geologische Alter und die Umgebung bestimmen, in der das Gestein entstanden ist. Daher ist die Ölindustrie seit den 1920er Jahren ein wichtiger Arbeitgeber für Paläontologen, die sich auf diese mikroskopischen Fossilien spezialisiert haben. Die stratigraphische Kontrolle mit Hilfe von Foraminiferen ist so präzise, dass diese Fossilien sogar dazu verwendet werden, die Bohrungen innerhalb eines ölhaltigen Horizonts seitlich zu lenken, um die Produktivität der Bohrung zu erhöhen.

BIOLOGIE DER FORAMINIFERA

Über die Lebensweise der meisten Foraminiferenarten ist sehr wenig bekannt. Die wenigen untersuchten Arten weisen ein breites Spektrum an Verhaltensweisen, Ernährung und Lebenszyklen auf. Die Individuen einiger Arten leben nur wenige Wochen, während andere Arten viele Jahre alt werden. Einige benthische Arten graben sich aktiv, wenn auch langsam, mit einer Geschwindigkeit von bis zu 1 cm pro Stunde durch das Sediment, während andere sich an der Oberfläche von Felsen oder Meerespflanzen festsetzen. Foraminiferen sind so zahlreich, dass sie ein wichtiger Teil der marinen Nahrungskette sind, und zu ihren Fressfeinden gehören Meeresschnecken, Sanddollars und kleine Fische.
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KLASSIFIZIERUNG DER FORAMINIFERA

Traditionell basiert die Klassifizierung der Foraminiferen in erster Linie auf Merkmalen der Schale oder des Tests. Die Wandzusammensetzung und -struktur, die Form und Anordnung der Kammern, die Form und Position der Öffnungen, die Oberflächenverzierung und andere morphologische Merkmale der Schale werden zur Definition der taxonomischen Gruppen von Foraminiferen verwendet. Neue Forschungsergebnisse fügen molekulare Daten über die Beziehungen zwischen den Arten hinzu, die einen großen Einfluss auf die Klassifizierung dieser Organismen haben können.

Die Abbildungen 1-6 zeigen die bei lebenden Arten häufig vorkommenden Kammeranordnungen. Es werden die folgenden Begriffe verwendet: Unilokular bezieht sich auf eine Schale, die aus einer einzigen Kammer besteht Uniserial bezieht sich auf Kammern, die in einer einzigen linearen Reihe hinzugefügt wurden Biserial bezieht sich auf Kammern, die in einer doppelten linearen Reihe hinzugefügt wurden Triserial bezieht sich auf Kammern, die in einer dreifachen linearen Reihe hinzugefügt wurden Planispiral bezieht sich auf Kammern, die in einer Spirale innerhalb einer einzigen Trochospirale bezieht sich auf Kammern, die in einer Spirale hinzugefügt werden, die eine Spitze wie ein Schneckenhaus bildet Milioline bezieht sich auf eine Anordnung, bei der sich jede Kammer über die gesamte Länge der Schale erstreckt und jede aufeinanderfolgende Kammer in einem Winkel von bis zu 180 Grad zur vorherigen angeordnet ist, Arboreszent bezieht sich auf eine aufrechte, verzweigte Reihe von Röhren. Begriffe wie planispiral bis biserial und biserial bis uniserial werden verwendet, wenn sich die Art der Kammern während des Wachstums ändert.

Von den verschiedenen Arten der Wandzusammensetzung und Mikrostruktur, die man bei Foraminiferen findet, sind drei Grundtypen bei lebenden Arten üblich. Agglutinierte Schalen können aus sehr kleinen Partikeln bestehen, die miteinander verkittet sind, und eine sehr glatte Oberfläche haben, oder sie können aus größeren Partikeln bestehen und eine raue Oberfläche haben. Hyaline Schalen bestehen aus ineinander greifenden Mikrokristallen aus CaCO3 und haben typischerweise ein glasiges Aussehen und Poren, die die Wand durchdringen. Die Wände der porzellanen Schalen bestehen aus mikroskopisch kleinen, stäbchenförmigen CaCO3-Kristallen. Sie haben ein milchiges, durchscheinendes bis undurchsichtiges Aussehen und weisen im Allgemeinen keine Poren jenseits der ersten Kammern auf. Bei einigen porzellanen Arten erwecken kleine Vertiefungen in der Oberflächenverzierung den Anschein von Poren. Eine andere Art von Wandstruktur, mikrogranular genannt, besteht aus dicht gepackten, gleichmäßig gerundeten Kalzitkörnern. Dieser Wandtyp findet sich in vielen paläozoischen Foraminiferen, einschließlich der Fusuliniden.

Abbildungen 1-6. Diese Bilder wurden mit dem Environmental Scanning Electron Microscope des UC Museum of Paleontology, Berkeley, CA, aufgenommen.

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