Mutta ongelmia oli. Vaikka haplodiploidiahypoteesi liitetään edelleen kehittyneen sosiaalisen käyttäytymisen tutkimukseen, se on ollut asiantuntijoiden epäsuosiossa vuodesta 1976 lähtien, jolloin Robert Trivers ja Hope Hare osoittivat, miten urokset vaikuttavat sukulaisuuteen. Vaikka haplodiploidiset naaraat ovat läheisempää sukua sisarilleen kuin jälkeläisilleen, ne jakavat silti enemmän geenejä jälkeläistensä kuin veljiensä kanssa (r on ¼). Vähäarvoisten veljien kasvattamisen aiheuttama evolutiivinen taakka kumoaisi siis korkea-arvoisten sisarusten kasvattamisen edut.
Teorialla oli vielä pahempi ongelma termiittien ja muiden Hymenopteran ulkopuolisten sosiaalisten lajien kohdalla – koska ne eivät ole haplodiploideja. Haplodiploidia ei voinut olla näiden hyönteisten eusosiaalisuuden evoluution taustalla oleva liikkeellepaneva voima.
Hypoteesin putoaminen armosta pani ensimmäisen särön siihen, mistä on tullut jättimäinen kuilu tutkijoiden ajattelussa inklusiivisesta fitness-teoriasta ja Hamiltonin säännöstä. Koska sukulaisvalinta on edelleen alan hallitseva teoria, monet biologit perustavat työnsä edelleen sen ajatuksiin. Toiset taas puolustavat menetelmiä, jotka eivät perustu lainkaan kyseiseen käsitteistöön. Keskustelu näiden kahden osapuolen välillä on usein ollut kiihkeää, ja kumpikin on kutsunut toista ”kulttimaineiseksi”, koska se ei ole halunnut antaa periksi.
Yksi viimeisimmistä panostuksista alan tutkimukseen, joka julkaistiin viime kuussa Nature-lehdessä, tarjoaa uudenlaisen lähestymistavan, jossa otetaan huomioon luonnon perustavanlaatuisen arvaamattomuuden vaikutukset evoluutiostrategioihin. Se käsittelee myös joitakin kysymyksiä, jotka ovat evoluutioteoreetikoiden erimielisyyksien taustalla – erimielisyyksien, jotka ovat muuttuneet huomattavasti sen jälkeen, kun Hamilton ensimmäisen kerran ehdotti kaavaansa.
Tietäen, milloin sääntöjä sovelletaan
Hamiltonin sääntöä ei koskaan ollut tarkoitettu sovellettavaksi pelkästään eusosiaalisiin hyönteiskolonioihin. Sen pitäisi kuvata kaikkia sosiaalisia eliöitä, jotka toimivat yhteistyössä, kuten maaoravia, jotka ääntelevät varoittaakseen lajitovereitaan läheisestä saalistajasta (uhalla, että saalistaja kiinnittyy heihin itseensä), ja pensastaskuja, jotka omistautuvat kasvattamaan toistensa jälkeläisiä. On jopa joitakin lajeja, kuten tietyt mehiläiset, jotka ovat ”fakultatiivisesti sosiaalisia”, mikä tarkoittaa, että ne käyttäytyvät sosiaalisesti vain joskus, usein vastauksena tiettyihin ekologisiin tai ympäristöolosuhteisiin, ja pysyvät muutoin yksinäisinä.
Kuinka hyvin Hamiltonin sääntö voi selittää kaikki nämä erilaiset altruismin muodot, siitä on käyty keskustelua, joka juontaa juurensa aina 1960-luvulle asti, jolloin kamppailu pyöri valinnan tasojen ympärillä. Hamiltonin sääntö suosii yhteistyötä yksittäisten sukulaisten sukulaisuuden kautta. Sen sijaan toinen teoria, jota kutsutaan monitasoiseksi valinnaksi (tai ryhmävalinnaksi), laajentaa tätä lähestymistapaa koskemaan vuorovaikutusta kokonaisten eliöryhmien sisällä ja niiden välillä. Monet biologit eivät usko, että ryhmien välinen valinta voi olla luonnossa riittävän voimakasta edistääkseen sopeutumista. Evoluutiobiologian ortodoksinen näkemys on, että valinta toimii enimmäkseen ryhmien sisällä, ja ryhmien välinen valinta on varattu vain hyvin erikoistapauksiin.
Viime vuosina useat tutkijaryhmät ovat kuitenkin osoittaneet, että sukulaisvalinta ja monitasovalinta voivat olla matemaattisesti samanarvoisia: Nämä kaksi käsitettä edustavat vain erilaisia tapoja pilkkoa perinnöllisten ominaisuuksien ja kelpoisuuden välinen korrelaatio ”pieniin osiin”, sanoo Andrew Gardner, biologi St. Andrewsin yliopistosta Skotlannissa. ”Sukulaisvalinnan osalta kyse on suorista ja epäsuorista hyödyistä. Monitasoisessa valinnassa se on ryhmien sisäistä verrattuna ryhmien väliseen valintaan.”
Nämä kehityssuuntaukset saattavat viitata siihen, että inklusiivinen kuntoteoria on vauhdissa. Mutta kaikki ei ole hyvin sen selityksenä altruismille tai edes eusosiaalisuudelle, kuten Harvardin yliopiston biologian ja matematiikan professori Martin Nowakin kaltaisten kriitikoiden mukaan. Nowak ei ole eri mieltä vain siitä, ovatko sukulaisvalinta ja monitasoinen valinta toisiaan vastaavia, vaan hänen mukaansa Hamiltonin säännön käyttäminen laajoilla matemaattisilla linjoilla kelpoisuuden arvioimiseksi on harhaanjohtavaa.
Kiistan siemenet kylvettiin vuonna 2010, kun Nature-lehdessä julkaistiin kiistanalainen artikkeli. Sen kirjoittajat, Nowak, Corina Tarnita ja E.O. Wilson, kaikki tuolloin Harvardissa, väittivät, että inklusiivista kuntoteoriaa ei voida soveltaa todellisiin luonnossa esiintyviin vuorovaikutussuhteisiin. Kirjoittajien mukaan siinä tehtiin liikaa oletuksia, joista ongelmallisin oli se, että altruismin hyödyt ja kustannukset olivat additiivisia ja että ne voitiin mallintaa lineaarisesti. Hamiltonin sääntö ei pystynyt ennustamaan esimerkiksi sitä, jos kahden tai useamman auttajan piti tehdä yhteistyötä saadakseen hyötyä yksilölle.
Yli sata biologia puolusti kiivaasti inklusiivista kuntoteoriaa vastauksena artikkeliin. Ristiriita keskittyi vähitellen Hamiltonin sääntöön: Vaikka Nature-paperissa kritisoitiin spesifisemmän version epätarkkuuksia, vastapuolen tutkijat väittivät, että yhtälön yleisemmässä muodossa ei olisi samoja ongelmia.
Sittemmin, kun käsiteltävänä on vain Hamiltonin säännön yleisempi versio, keskustelun taistelulinjat ovat siirtyneet entisestään. Vaikka ”jossain määrin he eivät olekaan niin eri mieltä kuin he luulevat”, sanoo Jonathan Birch, sosiaaliseen evoluutioon ja biologisiin tieteisiin erikoistunut filosofi London School of Economics and Political Science -yliopistossa. Kun biologit nykyään kiistelevät Hamiltonin säännöstä, kyse on pitkälti siitä, mitä he uskovat Hamiltonin säännön voivan kertoa ja milloin mitäkin malleja tulisi käyttää.
Nowak ja muut väittävät, että kaavan yleinen versio on tautologia, jota ei voi testata empiirisesti. Heille Hamiltonin sääntö on pohjimmiltaan vain tilastollinen truismi eri ryhmien suhteellisesta evoluutiokelpoisuudesta, jolla ei ole selitysarvoa. ”Se ei ole väite biologiasta tai luonnonvalinnasta”, Nowak sanoi. ”Kyse on vain tilastosta, matematiikan suhteesta. Aivan kuin sanoisi, että 2 plus 2 on yhtä kuin 4.”
Benjamin Allen, Bostonin Emmanuel Collegen matematiikan apulaisprofessori, oli samaa mieltä. ”Tämä säännön muotoilu voi vain järkeistää havaintoja jälkikäteen”, hän sanoi. ”Se ei voi ennustaa. Ei ole mitään keinoa nähdä, miten yksi havainto voi systemaattisesti johtaa seuraavaan.”
Hän ja Nowak käyttävät sen sijaan mieluummin väestörakenteeseen perustuvia malleja, jotka ovat usein yksityiskohtaisia, kausaalisia ja tapauskohtaisia. Sen sijaan, että he asettaisivat sukulaisuuden etusijalle, he keskittyvät yhteistyöhön liittyvien tekojen kustannuksiin ja hyötyihin ja esittävät erityisiä kysymyksiä sellaisista tekijöistä kuin mutaatiot, periytyminen ja vuorovaikutukset. Esimerkiksi vuoden 2010 Nature-artikkelissa Nowak, Tarnita ja Wilson väittivät, että luonnonvalinta suosi eusosiaalisuuden yleistymistä sosiaalisten hyönteisten keskuudessa, koska selviytymisstrategiat, jotka mahdollistavat kuningattaren pidemmän eliniän ja useampien munien munaamisen, olivat edullisia pienille kolonioille.
Muutamat ovat kuitenkin sitä mieltä, että Hamiltonin säännön yksinkertaistukset ja yleistykset voivat silti olla informatiivisia. Inklusiivisen kuntoteorian kehys tarjoaa hyvän tavan hahmottaa sukulaisvalinnan ja sukulaisuuden roolia. Birchin mukaan on liikaa odotettu, että kolmen muuttujan yhtälö voisi olla tarkka ennustaja evoluution dynamiikasta. Pikemminkin se olisi ymmärrettävä tapana organisoida tutkijoiden ajattelua sosiaalisen evoluution syistä, jotta he voivat tehdä eron suoran ja epäsuoran sopivuuden välille ja tietää, mitä jatkokysymyksiä esittää.