I. Johdanto
Vaikka populaatiodynamiikka on keskeinen osa ekologiaa, sitä painotetaan alalla vähemmän kuin pitäisi odottaa. Tuoreen katsauksen mukaan populaatioekologian tutkimusartikkelit olivat laajana osa-alueena 5:1 enemmän kuin yhteisöjä ja ekosysteemejä koskevat tutkimusartikkelit eräissä tärkeimmissä aikakauslehdissä vuosina 1987-1991. Populaation dynamiikan/säätelyn alaluokkaa edusti kuitenkin vain 5 prosenttia kaikista julkaisuista. Populaatioekologian tutkijoiden suosimat alueet olivat kilpailu (6,8 % artikkeleista), saalistus (6,3 %), kasvien ja kasvinsyöjien välinen vuorovaikutus (8,4 %), elinympäristön valinta (6,8 %) ja elintapastrategiat (9,0 %).
Jos populaatiodynamiikka on ekologisten tieteiden ytimessä, miksi se on nykyisessä kirjallisuudessa niin heikosti edustettuna? Ala edellyttää useimpien tässä mainittujen ekologien suosimien alojen integrointia. Lisäksi tällainen integrointi on välttämätöntä yhteisöekologian riittävän ymmärtämisen kannalta (Strong et al., 1984; Colwell, 1984). Populaatiodynamiikan osalta on olemassa rikas teoreettinen tausta, jonka varaan voidaan rakentaa, kun taas muilla aloilla, kuten kasvien ja kasvinsyöjien vuorovaikutuksessa, teoria näyttää jääneen vähemmälle huomiolle. Maatalous- ja metsätaloudessa esiintyvien tuholaislajien, taudinlevittäjien, itse taudinaiheuttajien sekä yleisten ja harvinaisten lajien biologian dynamiikan ymmärtämisen kiireellisen tarpeen pitäisi antaa pontta populaatiodynamiikan energiselle tieteenalalle. Ehkä syy populaatiodynamiikkaa käsittelevien julkaisujen aliedustukseen on tieteenalan kypsyminen monipuoliseksi tieteenalaksi. Populaatiodynamiikan ekologisten, käyttäytymiseen liittyvien ja evolutiivisten näkökohtien synteesi kehittyy nopeasti, millä on kaksi seurausta kirjallisuudelle. Ensinnäkin asiaankuuluvaa kirjallisuutta ilmestyy todennäköisesti tärkeimpien ekologisten aikakauslehtien ulkopuolella. Toiseksi integraatio ja synteesi julkaistaan ehkä helpommin ja hyödyllisemmin tämän kirjan kaltaisissa niteissä.
Voi olla, että populaatiodynamiikan synteesi on syntynyt hitaasti, koska populaatiomuutos on monimutkaisempi kuin miltä se ensin näyttää. Loppujen lopuksi väestönmuutos määräytyy viime kädessä vain neljän tekijän mukaan: syntyvyys, kuolema, maahanmuutto ja maastamuutto. Tämä näennäinen yksinkertaisuus on petollinen. On helppo aliarvioida luonnossa esiintyvien bioottisten ja abioottisten vuorovaikutusten monimutkaisuutta, jotka voivat vaikuttaa näihin neljään populaatioparametriin. Väitämme tässä luvussa, että asiaan liittyvien alojen, kuten kasvien ja eläinten vuorovaikutusten, kemiallisen ekologian ja elämänhistorian evoluution, kehittyminen on osoittautunut edellytykseksi realistiselle synteesille populaatiodynamiikassa. Nämä lähialat tarjoavat mekanistisen perustan ja siten ennustusvoiman eliöiden syntymisen, kuolemisen ja liikkumisen taustalla.
Populaatiodynamiikan synteesillä on kuitenkin syvät historialliset juuret. Empiirisellä populaatiotutkimuksella on tietysti ollut pitkä perinne, kuten Howardin (1897) tekemällä empiirisellä populaatiotutkimuksella, jolla oli ilmeinen vaikutus Lotkan (1924) varhaisen teorian kehittämiseen. Kenttäpopulaatioiden elinaikataulujen ja niiden analysoinnin kehittäminen antoi alalle valtavan sysäyksen (esim. Morris ja Miller, 1954; Varley ja Gradwell, 1960). Tänä aikana 1950- ja 1960-luvuilla kehitettiin merkittäviä maineita (vrt. Southwood, 1968; Watson, 1970; Tamarin, 1978). Mutta samalla kun populaatiodynamiikan ala kukoisti, evoluutioekologian (jota Robert MacArthur edisti), yhteisevoluution, kemiallisen ekologian, elämänhistorian evoluution ja kasvien ja kasvinsyöjien vuorovaikutuksen nuoret alat saivat yhä enemmän jalansijaa, kuten luvussa 1 todettiin (esim. Sondheimer ja Simeone, 1970). Ne kukoistivat 1970-luvulla (esim. Pianka, 1974; Gilbert ja Raven, 1975; Rosenthal ja Janzen, 1979; Collins, 1986). Näkemyksemme on, että nämä erittäin helposti käsiteltävät alat jättivät varjoonsa populaatiodynamiikan ytimen, joka oli jumiutumassa: ”ekologin flogistinen teoria” (Krebs, 1979, s. 351) oli osoittautumassa vaikeasti hallittavaksi (McIntosh, 1985). ”Koska MacArthurin lähestymistapa lähti usein olettamuksesta, että populaatiot olivat vakaassa tilassa, populaatiodynamiikan tutkimus sysättiin taka-alalle” (Kareiva, 1989, s. 71).
Näistä uudemmista ekologian osa-alueista populaatiodynamiikan alue on saanut uuden merkityksen ja voiman. Sen merkitys piilee siinä mahdollisuudessa, että populaatiodynamiikka voi tarjota keskeisen käsitteellisen perustan näiden uudempien alojen yhdistämiselle, jotka näyttävät pikemminkin kasvavan erilleen kuin yhteen. Fuusio ja synteesi on myös väistämätöntä, kun populaatiodynamiikka kattaa käyttäytymisen ja fylogeneettiset suhteet. Samoin populaatiodynamiikka on saamassa valtavasti selitysvoimaa, kun uudemmat alat paljastavat populaatiomuutosta ohjaavia keskeisiä mekanismeja. ”Ekologin flogistoniteoria” on korvautumassa raikkaan ilman (ja hapen) henkäyksillä, kun uusi synteettinen tiede kehittyy.
Populaatiodynamiikan uusi synteesi voi olla yhtä tärkeä ekologialle kuin vastaava synteesi oli evoluutioteorialle (vrt. Huxley, 1942; Mayr ja Provine, 1980). Vaikka populaatiodynamiikan synteesi on epätäydellinen, kehitys on samansuuntaista kuin evoluution synteesi. Monia biologian tieteenaloja ollaan integroimassa yhden sateenvarjon alle. Monista maista tulevat tutkijat tuovat mukanaan omat erityislahjansa ja panoksensa. Liitoksen edetessä syntyy uusia keskusteluja, jotka kiihdyttävät tieteen ja keksintöjen vauhtia, ja vanhoja keskusteluja ratkaistaan.
Tässä luvussa tarkastelemme loppupuolella populaatiodynamiikan nykyaikaisina pitämiämme lähestymistapoja. Ensiksi tarkastelemme eri elementtejä, jotka muodostavat synteettisen lähestymistavan väestönmuutoksen tutkimiseen. Luku II on luvun selkäranka, ja siinä tarjoamme luettelon osatekijöistä, joita pidämme tärkeinä populaatiodynamiikan tutkimuksessa. Jotkin näistä elementeistä liittyvät tutkimusaloihin, kuten mikrobiologiaan, kun taas toiset ovat käsitteellisiä lähestymistapoja, kuten kansainvälinen yhteistyö kenttätutkimuksessa tärkeiden ekologisten gradienttien varrella. Toiseksi kuvaamme, miten populaatiodynamiikka on muuttunut siitä lähtien, kun se syntyi tieteenalana. Lopuksi kuvaamme kolme laajamittaista lähestymistapaa populaatiodynamiikan kysymyksiin ja joitakin vaikeuksia, jotka liittyvät populaatiobiologian eri osa-alueiden yhdistämiseen.