Pachycephalosauria

Ceratopsia

Ensimmäiset ceratopsian (”sarvikasvoisen”) dinosauruksen jäännökset löysi 1870-luvulla amerikkalainen paleontologi Edward D. Cope, joka nimesi eläimen Agathaumukseksi, mutta aineisto oli niin sirpaleista, että sen epätavallista muotoilua ei tunnistettu heti. Ensimmäinen aavistus sarvipäisten dinosaurusten olemassaolosta saatiin vasta 1880-luvun lopulla, kun löydettiin suuri sarvisydän, jota aluksi luultiin biisonin sarveksi. Pian sen jälkeen löydettiin kymmeniä suuria kalloja, joissa oli sarvet – ensimmäiset monista Triceratopsin yksilöistä.

Ceratopsit ilmestyivät ensimmäisen kerran psittacosauridien eli papukaijamatkustajien vaatimattomassa muodossa varhaisella liitukaudella, ja ne säilyivät hengissä ”suureen sukupuuttoon” asti liitukauden lopussa. Triceratops oli yhdessä Tyrannosauruksen kanssa yksi viimeisistä tunnetuista mesotsooisen kauden dinosauruksista Pohjois-Amerikassa, jossa viimeisimmän liitukauden fossiilitiedot tunnetaan parhaiten. Keratopsilla oli erikoinen maantieteellinen levinneisyys: varhaisimmat ja alkeellisimmat lajit, kuten Psittacosaurus, tunnetaan ainoastaan Aasiasta, erityisesti Mongoliasta ja Kiinasta. Protoceratops ja sen sukulaiset tunnetaan sekä Aasiasta että Pohjois-Amerikasta. Kaikki kehittyneemmät keratopsidit (chasmosauriinit ja centrosauriinit) on löydetty muutamaa sirpaleista ja epäilyttävää yksilöä lukuun ottamatta vain Pohjois-Amerikasta.

Ceratopsit vaihtelivat kooltaan suhteellisen pienistä, koiran kokoisista eläimistä lähes yhdeksän metrin (30 jalan) pituiseen, neljä-viisi tonnia painavaan Triceratopsiin. Vaikka Triceratopsia verrataan yleisesti nykypäivän sarvikuonoon, se kasvoi painoltaan ja tilavuudeltaan moninkertaiseksi suurimpaan elävään sarvikuonoon verrattuna, ja sen käyttäytyminen oli todennäköisesti vastaavasti erilaista. Lähes kaikille ryhmän jäsenille tunnusomaisin piirre olivat päässä olevat sarvet, mistä nimi ceratops. Eri taksonien erilaisten sarvien kanssa korreloi keratopsien päiden epätavallisen suuri koko. Kallon takaosasta ulottuivat suuret luiset kasvustot, jotka ulottuivat pitkälle kaulan ja hartioiden yli. Tämä niskasuojus eli frill johti pisimpään päähän, joka on koskaan koristanut mitään maaeläintä; Torosauruksen kallon pituus oli lähes 3 metriä eli pidempi kuin kokonaisen aikuisen Protoceratopsin.

Tälle röyhelörakenteelle on esitetty useita selitysolettamuksia: kaulan alueen peittävä suojakilpi, huomattavasti suurentuneiden leukalihasten kiinnittymiskohta, voimakkaiden kaulanseudun lihasten kiinnittymiskohta, jotta ne pystyisivät heiluttamaan päänsarvia, tai eräänlainen koriste, jonka tarkoituksena oli esitellä valtavan suuri ja pelottava pääprofiili potentiaalisille hyökkäyksille. Epätavallisin ajatus on, että rakenne ei ollut mikään näistä, vaan se toimi pikemminkin jättimäisenä lämmönsäätelylaitteistona, jonka koko yläpinta oli peitetty laajalla verisuoniverkostolla, joka sykki ylikuumentunutta verta tai imi auringon lämpöä.

Suurinta osaa näistä hypoteeseista on vaikea testata. Yksi tärkeä seikka, joka on syytä pitää mielessä, oli se, että hapsu oli vähän enemmän kuin luinen kehys, jota joskus koristeltiin nupuilla ja piikeillä kallon takana ja yläpuolella olevien suurten aukkojen ympärillä. Poikkeuksena tähän malliin oli Triceratops, jolla oli kiinteä ja suhteellisen lyhyt frill, mutta Triceratops on niin tunnettu, että sen frilliä pidetään usein virheellisesti tyypillisenä ceratopsioille. Muiden keratopsien avoin hapsu olisi tarjonnut vain heikon suojan kaulan alueelle ja vain vaatimattoman kiinnityspaikan leuka- tai kaulalihaksille. Jos iho ja pehmytkudokset olisivat peittäneet luisen hapsun reunustaman alueen, se olisi luonut pelottavan näkymän, kun pää oli laskettu alas uhkaavasti. Näin suuri rakenne olisi luonnollisesti imenyt ja heijastanut auringonvaloa, joka lämmitti kudosta ja sen sisäisiä verisuonia, mutta on kyseenalaista, oliko tämä hapsun tärkeä tai välttämätön tehtävä, sillä muilla dinosauruksilla ei ole vastaavia rakenteita.

Keratopsiat on jaettu ryhmiin, jotka heijastavat niiden evoluution kehityssuuntia ajassa: alkukantaiset psittacosauridat, kuten Psittacosaurus; protoceratopsidat, mukaan lukien Aasian Protoceratops ja Pohjois-Amerikan Leptoceratops; ja ceratopsidat, jotka käsittävät kaikki kehittyneet ja tunnetummat lajit, kuten chasmosauriinit Triceratops ja Torosaurus sekä centrosauriinit, kuten Centrosaurus (tai Monoclonius)- kaikki Pohjois-Amerikasta.

Pachycephalosaurusten tavoin perustavimmat ceratopsiat, kuten Psittacosaurus, muistuttavat paljolti tyypillisiä ornithopodeja, suurelta osin suhteellisen pitkien takaraajojensa ja lyhyiden eturaajojensa vuoksi (jotka luultavasti johtivat kaksijalkaiseen asentoon ja liikkumiseen), sekä ylempien etuhampaiden pysyvyydestä ja melko epäspesifistä lantiosta. Ruumiinmuodoltaan ornithopodeja muistuttavalla Psittacosauruksella oli lyhyempi kaula ja häntä, ja se oli paljon pienempi (vain 2 metriä pitkä) kuin edistyneimmät ornithopodit, kuten iguanodontit ja hadrosaurukset. Psittacosauruksella oli kuitenkin nokka, kallon takaosassa tyypillisen niskahapsun alkuosat ja hampaat, jotka muistuttivat edistyneempien keratopsien hampaita. Se tunnistetaan diagnostisesti ceratopsiaksi myös siitä, että siinä oli ainutlaatuinen luu nimeltä rostral, hampaaton ylempi nokkaluu, joka oli vastakohtana kaikissa ornithischiaaneissa esiintyvälle alemmalle petoluun luulle.

Protoceratopsideista tunnetuin on Protoceratops-suku. Sieltä on löydetty ja tutkittu kymmeniä luurankonäytteitä, jotka vaihtelevat lähes kuoriutuneista poikasista täysikokoisiin aikuisiin. Tämä harvinainen aarreaitta, joka on ensimmäinen, joka sisältää hyvin nuoria yksilöitä, jotka liittyvät erehtymättömästi täysikasvuisiin yksilöihin, oli tulosta American Museum of Natural History -museon 1920-luvulla Mongolian Gobin autiomaahan suuntautuneista tutkimusretkistä. Heidän kokoelmastaan saatiin ensimmäinen pätevä kasvusarja mistä tahansa dinosauruksesta. He löysivät useita munapesiä, jotka liittyivät löyhästi Protoceratopsin luurankoihin, ja ne olivat ensimmäiset löydöt munista, jotka olivat kiistatta dinosauruksen munia; alun perin Protoceratopsille liitetyt munat liitettiin vasta äskettäin oikein theropodi Oviraptorille (kuten kohdassa Tetanurae on todettu).

Protoceratopsidien luurangon anatomia ennakoi edistyneempien ceratopsidien anatomiaa. Keratopsin kallo oli muuhun eläimeen nähden suhteettoman suuri, sillä Protoceratopsilla se muodosti noin viidenneksen ja Torosauruksella vähintään kolmanneksen kehon kokonaispituudesta. Protoceratopsin pään hapsu oli kahden kallokaaren vaatimaton jatke taaksepäin, mutta siitä tuli myöhempien muotojen valtava viuhkanmuotoinen koriste. Protoceratopsin kuonossa oli myös lyhyt mutta jykevä sarvi, joka johtui nenäluiden kehittymisestä; tämäkin oli edeltäjänä Centrosauruksen, Chasmosauruksen, Styracosauruksen, Torosauruksen ja Triceratopsin kaltaisten keratopsidien huomattaville nenäsarville. Kahdessa viimeisessä suvussa kehittyi silmien yläpuolelle vielä kaksi suurempaa sarvea. Näitä sarvia peitti epäilemättä sarvituppi tai pehmytkudos, mistä ovat todisteena niiden pinnalla olevat painaumat verisuonia ravitsevista verisuonikanavista. Nämä pitkälle kehittyneet keratopsidit jaetaan joskus centrosaurineihin, joilla oli näkyvä nenäsarvi mutta pienet tai puuttuvat silmäsarvet, ja chasmosaurineihin, joilla oli suuremmat silmäsarvet mutta pienemmät nenäsarvet.

Ceratopsidien leuat olivat erittäin erikoistuneet. Alaleuka oli massiivinen ja vankka kannattelemaan suurta hammaspatteristoa, joka muistutti sorsalihasten hampaita. Alaleuat yhdistyivät etupuolelta ja niitä kruunasi hampaattomasta saaliseläinluusta muodostunut jykevä nokka. Tämän rakenteen on täytynyt olla terävän, sarvipäisen, kilpikonnamaisen nokan peittämä. Jatkuvat hammaspinnat ulottuivat leuan kahden kolmasosan takaosaan. Hammaspatterit poikkesivat kuitenkin hadrosaurusten hammaspattereista siinä, että ne muodostivat ylä- ja alapattereiden yhtyessä pitkät, pystysuorat viiltävät pinnat, jotka toimivat paljolti kuin itsestään teroittuvat sakset.

Kuten hadrosauruksilla, kukin hammaspatteri koostui noin kahdesta tusinasta tai useammasta hammaspaikasta, jotka oli puristettu yhteen suureksi lohkoksi. Jokaisessa hammaspaikassa oli yksi toiminnallinen eli okklusiivinen hammas (ankkurihampailla oli kaksi tai kolme) ja sen alapuolella vielä useita puhkeamattomia korvaavia hampaita. (Nisäkkäitä lukuun ottamatta kaikilla hammastetuilla selkärankaisilla, elävillä ja kuolleilla, on elinikäinen varasto korvaavia hampaita). Oletuksena on, että ne söivät jotain erittäin sitkeää ja kuitupitoista, kuten palmujen tai sykadien lehdet, joita molempia oli runsaasti mesotsooisen ajan lopulla.

Kaksijalkaista Psittacosaurusta ja kenties fakultatiivisesti kaksijalkaisia protoceratopsideja lukuun ottamatta kaikki keratopsidit olivat pakollisia nelijalkaisia, joiden ruumiinrakenne oli raskas ja kömpelö. Jalkojen luut olivat tukevia ja jalat itsessään lihaksikkaita; jalat olivat puolijalkaiset, jotta ne pystyivät seisomaan ja etenemään painovoimaisesti, ja kaikki varpaat päättyivät pikemminkin ”kavioihin” kuin kynsiin. Kuten useimmilla muillakin nelijalkaisilla eläimillä, takajalat olivat huomattavasti pidemmät kuin etujalat (mikä taas viittaa niiden kaksijalkaiseen syntyperään). Takajalat sijaitsivat suoraan lonkankoukistajien alapuolella, ja ne pysyivät lähes suorina ja pystysuorina. Etujalat sen sijaan ulottuivat kummallekin puolelle olkavarsien kohdalta ”punnerrusasennossa”. Näin ollen pää oli matalalla ja lähellä maata. Tämä sekamuotoinen asento liittyi ehkä suureen sarvipäiseen päähän ja sen rooliin taistelussa, jossa taivutetut etujalat tarjosivat leveän asennon ja vakaan perustan sarvien suuntaamiseksi vastustajaan ja hyökkäyksen torjumiseksi.

Keratopsien neljä ensimmäistä kaulanikamaa olivat sulautuneet (co-ossifioituneet), oletettavasti massiivisen kallon tukemiseksi. Kaulan ensimmäinen nivel oli epätavallinen siinä mielessä, että kallon tyvessä oleva luu muodosti lähes täydellisen pallon, joka sopi sulautuneiden kaulanikamien kuppimaiseen pesään. Tällainen järjestely näyttäisi tarjonneen vankat liitokset sekä mahdollisimman suuren vapauden kääntää päätä mihin tahansa suuntaan ilman, että vartaloa olisi tarvinnut kääntää. Oletettavasti ceratopsiat käyttivät sarviaan aggressiivisesti, mutta ei ole aivan selvää, käyttivätkö ne niitä puolustautumiseen mahdollisia saalistajia vastaan, riistataisteluun muiden ceratopsi-urosten kanssa vai molempiin tarkoituksiin. Joissakin yksilöissä havaitut pistohaavat viittaavat riistakohtaamisiin, mutta se, että molemmilla sukupuolilla oli ilmeisesti sarvet, näyttää viittaavan siihen, että niiden ensisijainen käyttötarkoitus oli puolustautuminen tai lajin tunnistaminen.