Limpetti

Limpetti
Neljä Patella vulgata -nimistä limppeliä luonnollisessa elinympäristössään (tässä Galician luoteisosassa). Yksi eläin irrotettiin kivestä ja käännettiin ylösalaisin, jotta alapuoli ja lihaksikas jalka näkyivät.
Tieteellinen luokitus
Kingdom: Animalia Phylum: Mollusca Class: Gastropoda Luokka: Patellogastropoda Lindberg, 1986
Alaryhmät ja sukukunnat
Katso teksti.

Limppu on yleisnimitys mille tahansa Patellogastropoda-luokkaan kuuluvalle merikotiloiselle nilviäiselle, jolle on olemassa olevissa muodoissa tyypillistä litteä, kartiomainen tai lakinmuotoinen kuori ja imijänmuotoinen jalka, jolla ei ole suojaavaa operculumia.

Vaikka patellogastropodit ovat todellisia nilviäisiä, sillä termiä nilviäinen käytetään laajasti myös yleisnimenä monille muihin taksonomisiin ryhmiin kuuluville meri- ja jopa joillekin makeanveden etanoille, joilla on yksinkertainen kuori, joka on muodoltaan enemmän tai vähemmän laajasti kartiomainen tai ”patellinmuotoinen” ja joka joko ei ole käärittynä tai näyttää siltä, että se ei ole käärittynä täysikasvuisessa etanassa. Esimerkiksi Fissurellidae-sukuun kuuluvat avaimenreikälimpetit muistuttavat yksinkertaisen kartiomaisen kuorensa vuoksi oikeita limpettejä, mutta todellisuudessa ne eivät ole läheistä sukua oikeille limpeteille. Tässä artikkelissa keskitytään vain Patellogastropoda-luokkaan kuuluviin oikeisiin nilviäisiin.

Patellogastropodeilla on tärkeä ekologinen rooli ravintoketjuissa, sillä ne laiduntavat leviä ja meressä eläviä angiospermejä ja ovat tärkeä ravinnonlähde rantalinnuille, kaloille, nisäkkäille, ravuille, meritähdille ja niin edelleen. Ihmisille suuremmat nilviäiset ovat myös toimineet historiallisesti ja nykyään ravinnonlähteenä, ja niitä esiintyy myös taideteoksissa ja koruissa. Niiden läsnäolo auttaa myös ekosysteemin terveyden seurannassa.

Yleiskatsaus

Limpetit kuuluvat nilviäisten luokkaan Gastropoda. Gastropodeista käytetään myös nimitystä yksisimpukkaiset, koska useimmilla on yksi kuori eli venttiili, joka on tyypillisesti kierretty tai kierteinen, kuten etanoilla, limpeteillä, abaloneilla, cowriesilla, whelkeillä ja concheilla. Joillakin gastropodeilla, kuten etanoilla ja merisiipillä (nudibrancheilla), ei kuitenkaan ole kuoria, ja joillakin on jopa kaksipuoliset kuoret, jotka näyttävät ikään kuin simpukoilta.

Gastropodat on tyypillisesti jaettu kahteen alaluokkaan: Orthogastropoda (”todelliset etanat”) ja Eogastropoda (”todelliset nilviäiset”) (Ponder ja Lindberg 1997). Bouchet’n ja Rocroin (2005) taksonomiassa Patellogastropodat ovat kuitenkin tulleet luokittelemattomana taksonina omaksi kladikseen.

Termi limpet on epätäsmällinen termi, jota käytetään melko usein osana yleisnimeä monenlaisille erilaisille meri- ja makeanveden gastropodalajeille, joista osalla on kidukset ja osalla keuhkot. Nimen perusteena on litteä, kartiomainen kuori (”patelliform”), mutta useat etanaryhmät, joilla on tällainen kuori, eivät ole lainkaan läheistä sukua toisilleen. Ilmaisua ”oikeat nilviäiset” käytetään vain merten nilviäisistä, jotka kuuluvat muinaiseen järjestykseen Patellogastropoda alaluokkaan Eogastropoda.

Alaluokkaan Orthogastropoda kuuluvista nilviäisistä, joista käytetään termiä limpetti, ovat sellaiset merelliset muodot kuin avaimenreikälimpetit (Fissurellidae), tohvelilimpetit (Calyptraeidae), sorkkalimpetit (Hipponix), opisthobranch-luokkiin kuuluvat notaspidealaiset limpetit, kuten Tylodina- ja Umbraculum-lajit, sekä keuhkoahvenen kaltaiset valelimettejä edustavat vääriä limpettejä edustavat lajit (Siphonaria). Nimitystä käytetään myös makean veden pulmonaattisista joki- ja järvijalkakalvoista Ancylidae ja Acroloxidae.

Useimmilla merten ”jäkäläkalvoilla” on kidukset, kun taas kaikilla makean veden jäkäläkalvoilla ja muutamilla merten jäkäläkalvoilla on vaippakuoppa, joka on sopeutunut hengittämään ilmaa ja toimimaan keuhkoina (ja joissakin tapauksissa se on sopeutunut taas imemään happea vedestä). Nämä eri etanalajit ovat vain hyvin kaukaisessa sukulaisuussuhteessa toisiinsa. Toisin sanoen nimitystä limpet käytetään kuvaamaan erilaisia erittäin erilaisia nilviäisryhmiä, joita yhdistää vain se, että niillä on sama kuoren perusmuoto (esimerkki konvergentista evoluutiosta).

Kuvaus

Kaikkien elävien limpettien (järjestys Patellogastropoda) kuoret ovat litteitä, kartiomaisia tai lakinmuotoisia, ja kuoren kärki sijaitsee tavallisesti joko kuoren keskellä tai jonkin verran kuoren etupuolta kohti (Lindberg 2005). Kaikissa kuorissa on samankeskisiä kasvulinjoja, ja monissa lajeissa on ylimääräisiä säteittäisiä kylkiluita, jotka ulottuvat kuoren reunasta kärkeen (Lindberg 2005). Subtidaalisten lajien kuoret ovat tyypillisesti valkoisia tai vaaleanpunaisia, ja intertidaalisten lajien kuoret ovat tyypillisesti harmaita tai harmaanruskeita, ja niissä on valkoisia täpliä ja säteittäisiä säteitä (Lindberg 2005). Monien limpettien kuoret ovat usein vihreän merilevän mikroskooppisten kasvustojen peittämiä, mikä voi vaikeuttaa niiden havaitsemista entisestään, sillä ne voivat muistuttaa läheisesti itse kallion pintaa.

Limpettien koko vaihtelee noin 5-200 millimetrin (0,19-7,9 tuuman) välillä (Lindberg 2005). Aivan viime aikoihin asti länsimeksikolaisen limpettilajin, jättiläislimpetin, Patella (Ancistromesus) mexicana, tiedettiin kasvavan jopa 20 senttimetrin (7,9 tuuman) kokoiseksi. Tämä laji on nyt vakavasti vaarassa kuolla sukupuuttoon, koska se saavuttaa sukukypsyyden hitaasti ja on kärsinyt liiallisesta keräilystä sekä ravinnoksi että simpukankeräilijöiden ja -kauppiaiden toimesta.

Päässä on yksi pari lonkeroita; suu aukeaa ventraalisesti ruokailua varten, ja siinä on radula, jossa on tyypillisesti hyvin vähän vankkoja hampaita (Lindberg 2005). Patellogastropodeilla on kaksi kiduskokoonpanoa. Joillakin (klassisesti alaryhmä Patellina) kidukset sijaitsevat ruoan reunan ympärillä ja ulottuvat aperatuurin ympärille, kun taas toisilla (klassisesti alaryhmä Acmaeina) kidukset sijaitsevat pään yläpuolella (Lindberg 2004).

Vähemmistö patellogastropodilajeista tavataan yleisesti kiinnittyneinä vahvasti kiviin tai muihin koviin substraatteihin, ja ne näyttävät pieniltä kuoppaisilta pinnalla. Ne kiinnittyvät alustaan poljinliman ja lihaksikkaan ”jalan” avulla. Ne liikkuvat käyttämällä jalkaterän aaltomaisia lihassupistuksia, kun olosuhteet ovat niille sopivat laiduntamiseen. Tarvittaessa ne voivat myös ”puristua” kallion pintaan hyvin suurella voimalla, ja tämän kyvyn ansiosta ne voivat pysyä turvallisesti kiinni kalliorannoilla vallitsevasta vaarallisesta aaltoliikkeestä huolimatta. Kyky puristua kiinni tiivistää myös kuoren reunan kallion pintaa vasten, mikä suojaa niitä kuivumiselta laskuveden aikana, vaikka ne ovat täydessä auringonvalossa.

Jakauma ja elinympäristö

Patellogastropoda-luokkaan kuuluvia edustajia, oikeita nilviäisiä, elää kaikkien valtamerten kalliorannikoilla ympäri maailmaa.

Moninaisia eri lajeja elää kaikkialla vuoroveden välisellä vyöhykkeellä. Syvänmeren syvänteissä niitä tavataan sekä hydrotermisillä purkautumispaikoilla että kylmien vuotojen paikoilla, ja rannikon läheisissä subtidaalisissa elinympäristöissä ne ovat yleisesti yhteydessä kalkkipitoisiin substraatteihin (Lindberg 2004).

Patellogastropodat takertuvat usein kivisiin substraatteihin. Kun todelliset nilviäiset ovat täysin kiinni, niitä on lähes mahdotonta irrottaa yhtenä kappaleena kivestä pelkällä raa’alla voimalla, ja nilviäinen antaa mieluummin tuhoutua kuin lakkaa takertumasta kallioonsa. Tämä selviytymisstrategia on johtanut siihen, että nilviäistä on käytetty metaforana itsepäisyydelle tai jääräpäisyydelle.

Monet nilviäislajit kiinnittyvät kasvien alustoihin, kuten ruskealeviin, punaleviin ja meriruohoihin (Lindberg 2004). Tällaisia merikasvillisnilviäisiä tavataan kaikissa suurissa valtamerissä Jäämerta lukuun ottamatta (Lindberg 2004).

Käyttäytyminen, ravinto ja lisääntyminen

Ruokailu

Patellogastropodit ovat laiduneläimiä, jotka yleensä ruokailevat kivillä tai muilla pinnoilla kasvavilla levillä. Limpetit kaapivat leväkalvoja radulalla, nauhamaisella kielellä, jossa on hammasrivistöjä. Joissakin osissa maailmaa tietyt pienemmät nilviäislajit ovat erikoistuneet elämään merenrantaniityillä ja syömään siellä kasvavia mikroskooppisia leviä. Toiset lajit elävät ruskealevien (kelp) varsien päällä ja laiduntavat niitä suoraan.

Limpetit irrottavat yleensä diatomeja, levien itiöitä ja kasviaineksen palasia alustasta, ja vain hyvin harvat lajit pystyvät syömään suoraan suuria leviä (Lindberg 2004). Yhtä suuret tylpät sädekehähampaat ovat yleisiä korallileviä syövillä lajeilla, ja eri kokoiset, teräväkärkiset sädekehähampaat ovat yleisiä kivisubstraatteja laiduntavilla lajeilla, ja leveät, litteäkärkiset hampaat ovat yleisiä lajeilla, jotka syövät merellisiä angiospermejä (Lindberg 2004).

Predatorit ja muut riskit

Limpukoita saalistavat monenlaiset eliöt, kuten meritähdet, saalistavat gastropodat, rantalinnut, kalat, liskot, pikkunisäkkäät, hylkeet ja ihmiset. Erityisen ahneita saalistajia voivat olla ostersaaliit ja muut rantalinnut (Lindberg 2004). Nousuveden aikaan liikkuvat patellogastropodit ovat alttiita vesipedoille ja laskuveden aikaan rantalinnuille ja nisäkkäille (Lindberg 2004).

Limpukoilla on erilaisia puolustautumiskeinoja, kuten pakeneminen tai kuorensa puristaminen alustaa vasten. Puolustusreaktio voi määräytyä saalistajan tyypin mukaan, jonka limpetti voi usein havaita kemiallisesti.

Limpeteillä, jotka löytyvät alttiilta rannoilta, joilla on vähemmän kivilammikoita kuin suojaisilla rannoilla ja jotka ovat näin ollen harvemmin kosketuksissa veden kanssa, on suurempi kuivumisriski lisääntyneen auringonvalon, veden haihtumisen ja lisääntyneen tuulennopeuden vaikutuksesta. Välttääkseen kuivumisen ne kiinnittyvät asuttamaansa kallioon, jolloin niiden pohjaa ympäröivän reunan vesihävikki minimoituu. Tämän tapahtuessa vapautuu kemikaaleja, jotka edistävät limpetin kuoren pystysuoraa kasvua.

Homing behavior and territoriality

Limpet shell

Limpets in the intertidal of Cornwall, England.

Tavallisia nilviäisiä Pembrokeshiressä, Walesissa.

Jotkut nilviäislajit palaavat samaan paikkaan kalliossa, jota kutsutaan nimellä ”kotiarpi” juuri ennen kuin vuorovesi vetäytyy (BBC). Tällaisilla lajeilla niiden kuoren muoto kasvaa usein täsmälleen arpea ympäröivän kallion ääriviivojen mukaiseksi. Tämän käyttäytymisen ansiosta ne pystyvät oletettavasti muodostamaan paremman tiivisteen kallioon ja se voi auttaa suojautumaan joko saalistukselta tai kuivumiselta.

Ei ole vieläkään selvää, miten limpetit löytävät tiensä joka kerta takaisin samaan paikkaan, mutta arvellaan, että ne seuraavat liikkeelle lähtiessään limaan jääviä feromoneja. Toiset lajit, erityisesti Lottia gigantea, näyttävät ”puutarhanneen” levälaikkua kotiarvensa ympärillä (Shanks 2002).

Lottia gigantea on myös yksi harvoista selkärangattomista eläimistä, jotka osoittavat reviirimäisyyttä, ja se työntää aggressiivisesti muut eliöt pois tältä laikalta rampauttamalla kuorellaan, jolloin sen levälaikku pääsee kasvamaan omaksi laidunnukseensa. Myös siellä, missä limpetit syövät levää paljailta kiviltä, syntyy paikkoja, joissa muut eliöt voivat kasvaa ja menestyä.

Sukupuolistuminen ja elinkierto

Sukupuolistuminen tapahtuu tyypillisesti kerran vuodessa, tavallisesti talven aikana, ja sen laukaisevat myrskyisät merenkäynnit, jotka hajottavat munat ja siittiöt. Munat ovat yleensä pieniä, halkaisijaltaan vain noin 0,0035 tuumaa (0,09 millimetriä) (Lindberg 2004). Jotkin suuremmat lajit tuottavat vuosittain miljoonia munia, mutta jotkin pienemmät lajit, jotka tuottavat paljon vähemmän munia, voivat kutea ympäri vuoden (Lindberg 2004).

Toukat käyvät läpi trophophore- ja veliger-vaiheen ennen kuin ne asettuvat aloilleen ja kokevat metamorfoosin aikuiseksi (Lindberg 2004). Joillakin lajeilla on hautomissuoja, ja joillakin taksonomisilla ryhmillä on sisäisiä hautomiskammioita, ja jotkut lajit säilyttävät munat vaipan ontelossa, mutta hedelmöittymisen jälkeen munat kehittyvät ryömimällä irtoaviksi poikasiksi (Lindberg 2004).

Limpetit voivat olla pitkäikäisiä, ja merkittyjä yksilöitä voi säilyä hengissä yli 10 vuotta.

Merkitys ihmiselle

Suuria limpettilajeja keitetään ja syödään tai syötiin aikoinaan monissa eri puolilla maailmaa. Ne ovat kuuluneet ruokavalioon yli 150 000 vuoden ajan (Lindberg 2004). Havaijilla nilviäiset (Cellana-lajit) tunnetaan yleisesti nimellä ’opihi (Lo 2007), ja niitä pidetään herkkuna. Portugalissa nilviäiset tunnetaan nimellä lapas, ja niitä pidetään myös herkkuna. Limpetin koon uskotaan pienentyneen ihmisen saalistuksen vuoksi (Lindberg 2004).

Joitakin limpettilajeja käytetään simpukkakoruissa (Lindberg 2004). Niitä on esiintynyt myös taiteessa, ja tunnettu klassikko on War: The Exile and the Rod Limpet (1842), jossa Napoleon Bonaparte nähdään pohtimassa Patella-nimistä yksilöä ollessaan karkotettuna Pyhällä Helenalla (Lindberg 2004).

Limpettejä käytetään myös ekosysteemien terveyden biologiseen seurantaan (Lindberg 2004).

Taksonomia todellisten nilviäisten, klaasi Patellogastropoda

• Superheimo Neolepetopsoidea McLean, 1990
  • Suvun Neolepetopsidae McLean, 1990
  • Suvun † Damilinidae Horny, 1961
  • Suvun † Lepetopsidae Mclean, 1990

• Superheimo Lottiodea Gray, 1840
  • Suvun Acmaeidae Forbes, 1850
    • Alisuku Acmaeinae Forbes, 1850
      • Suku Acmaea
      • Suku Notoacmea
    • Alisuku Pectinodontinae Pilbry, 1891
      • Suku Pectinodonta
      • Suku Problacmaea
    • Alisuku Rhodopetalinae Lindberg, 1981
      • Suku Rhodopetala
  • Suku Lepetidae Gray, 1850
    • Alisuku Lepetinae Gray, 1850
      • Suku Bathylepeta Moskalay, 1977
      • Suku Cryptobranchia Middendorff, 1851
      • Suku Iothia Forbes, 1849
      • Suku Lepeta J.E. Gray, 1842
      • Suku Limalepta Moskalev, 1978
      • Suku Maoricrater Dell, 1956
      • Suku Notocrater (Suter, 1908)
    • Alisuku Propilidiinae Thiele, 1891
      • Suku Propilidium Forbes ja Hanley, 1849
      • Suku Sagamilepeta Okutani, 1987
  • Suku Lottiidae Gray, 1840
    • • Suku Collosella
      • Suku Discurria
      • Suku Erginus
    • Suku Lottinae Gray, 1840
      • Lahko Lottiini Gray, 1840 (synonyymi: Tecturidae Gray, 1840 )
        • Suku Lottia Gray, 1833
          • Lottia gigantea Sowerby, 1834
          • †Lottia alveus, Ankeriasnilviäinen
        • Suku Niveotectura
        • Suku Tectura
      • heimo Scurriini Lindberg, 1988
        • Suku Scurria
    • Alisuku Patelloidinae Chapman & Gabriel, 1923
      • Suku Patelloida
      • Suku Potamacmaea
      • Suku Radiacmea

• Superheimo Nacelloidea
  • • Suku Nacellidae
      • Suku Macklintockia
      • Suku Naccula
      • Suku Nacella
        • • Nacella kerguelenensis (E. A. Smith, 1877
          • Nacella macquariensis Finlay, 1927
          • Nacella terroris (Filhol, 1880)

• Superheimo Patelloidea
  • Suku Patellidae
    • Suku Cellana
      • • Cellana ampla
        • Cellana ardosioea Hombron & Jacquinot, 1841
        • Cellana capensis Gmelin, 1791
        • Cellana craticulata Suter, 1905
        • Cellana conciliata Rainbow limpet
        • Cellana denticulata Martyn, 1784
        • Cellana eucosmia Pilsbry, 1891
        • Cellana exarata Havaijin mustajalka ’opihi
        • Cellana flava Hutton, 1873
        • Cellana grata Gould, 1859
        • Cellana melanostoma Pilsbry, 1891
        • Cellana nigrolineata Reeve, 1854
        • Cellana ornata Dillwyn, 1817
        • Cellana radians (Gmelin, 1791)
        • Cellana rota
        • Cellana sandwicensis
        • Cellana stellifera Gmelin, 1791
        • Cellana strigilis Powell , 1955
        • Cellana strigilis strigilis Hombron & Jacquinot, 1841
        • Cellana strigilis bollonsi Powell , 1955
        • Cellana strigilis chathanensis (Pilsbry, 1891)
        • Cellana strigilis flemingi Powell, 1955
        • Cellana strigilis oliveri Powell, 1955
        • Cellana strigilis redimiculum (Reeve, 1854)
        • Cellana talcosa Gould, 1846
        • Cellana testudinaria Linnaeus, 1758
        • Cellana toreuma Reeve, 1855
        • Cellana tramoserica Holten, 1802
    • Suku Helcion
      • Subgenus Ansates
        • Helcion pellucidum, katso Blue-rayed limpet
        • Helcion tella
      • Subgenus Helcion
        • Helcion pectunculus
      • Subgenus Patinastra
        • Helcion dunkeri
        • Helcion pruinosus
    • Suku Helioniscus
      • • Helcion tella
  • Suku Patella
  • Subgenus Olana
    • Patella cochlear
  • Subgenus Patella
    • Patella baudonii
    • Patella caerulea
    • Patella candei
    • Patella (candei) gomesii
    • Patella compressa
    • Patella depressa
    • Patella ferruginea
    • Patella lowei
    • Patella miniata
    • Patella moreleti
    • Patella piperata
    • Patella (P) rustica
    • Patella ulyssiponensis
    • Patella variabilis
    • Patella vulgata
    • Patella granularis
    • Patella adansonii
    • Patella canescens
    • Patella granatina
    • Patella lugubris
    • Patella oculus
    • Patella plumbea
    • Patella argenvillei
    • Patella barbara
    • Patella chapmani
    • Patella exusta
    • Patella flexuosa
    • Patella kermadecensis
    • Patella laticostata
    • Patella longicosta
    • Patella peronii
    • Patella tabularis
    • Patella tucopiana
• Suku Rhodopetala
  • • Rhodopetala rosea

• BBC. n.d. Common limpet. BBC. Haettu 15. elokuuta 2008.
• Lindberg, D.R. 2004. Teoksessa B. Grzimek, D.G. Kleiman, V. Geist ja M.C. McDade, Grzimek’s Animal Life Encyclopedia. Detroit: Thomson-Gale. ISBN 0787657883.
• Lo, C. 2006. On the rocks. Hana Hou! 9(6). Haettu 15. elokuuta 2008.
• Ponder, W.F., and D.R. Lindberg. 1997. Towards a phylogeny of gastropod mollusks: An analysis using morphological characters. Zoological Journal of the Linnean Society 119: 83-2651.
• Shanks, A.L. 2002. Aiempi agonistinen kokemus määrittää sekä ravinnonhankintakäyttäytymisen että reviirikäyttäytymisen Lottia gigantea (Sowerby) -nilviäisellä. Behavioral Ecology 13: 467-471

Kaikki linkit haettu 23. heinäkuuta 2018.

• Acmaeidae NCBI:n taxonmy-sivustolla.