Primäärimotorisen aivokuoren rostraalipuolella sijaitsevien, toisiinsa kytkeytyneiden otsalohkoalueiden monimutkainen mosaiikki vaikuttaa myös merkittävästi motorisiin toimintoihin (ks. kuva 17.7). Tämän premotorisen aivokuoren ylemmät motoriset neuronit vaikuttavat motoriseen käyttäytymiseen sekä laajojen vastavuoroisten yhteyksien kautta primaariseen motoriseen aivokuoreen että suoraan aksonien kautta, jotka projisoituvat kortikobulbaaristen ja kortikospinaalisten ratojen kautta vaikuttamaan aivorungon ja selkäytimen paikalliseen piiriin ja alempiin motorisiin neuroneihin. Yli 30 prosenttia kortikospinaalisen radan aksoneista onkin peräisin premotorisen aivokuoren neuroneista. Yleisesti ottaen erilaiset kokeet viittaavat siihen, että premotorinen aivokuori käyttää muilta aivokuoren alueilta tulevaa tietoa valitakseen toimintakontekstiin sopivat liikkeet (ks. luku 26).

Premotorisen aivokuoren toimintoja tarkastellaan yleensä tämän alueen lateraalisen ja mediaalisen komponentin kannalta. Jopa 65 %:lla lateraalisen premotorisen aivokuoren neuroneista on vasteita, jotka liittyvät ajallisesti liikkeiden tapahtumiseen; kuten primaarimotorisella alueella, monet näistä soluista palavat voimakkaimmin tiettyyn suuntaan tehtyjen liikkeiden yhteydessä. Nämä neuronit ovat kuitenkin erityisen tärkeitä ehdollisissa motorisissa tehtävissä. Näin ollen, toisin kuin primaarisen motorisen alueen neuronit, kun apina koulutetaan kurottamaan eri suuntiin vastauksena visuaaliseen vihjeeseen, sopivasti viritetyt lateraaliset premotoriset neuronit alkavat palaa vihjeen ilmaantuessa, paljon ennen kuin apina saa signaalin liikkeen suorittamisesta. Kun eläin oppii yhdistämään uuden visuaalisen vihjeen liikkeeseen, sopivasti viritetyt neuronit alkavat lisätä purkautumisnopeuttaan vihjeen ja liikkeen suorittamista koskevan signaalin alkamisen välisenä aikana. Sen sijaan, että nämä neuronit komentaisivat suoraan liikkeen aloittamista, ne näyttävät koodaavan apinan aikomuksen suorittaa tietty liike; näin ollen ne näyttävät osallistuvan erityisesti ulkoisiin tapahtumiin perustuvien liikkeiden valintaan.

Lisänäyttöä siitä, että lateraalinen premotorinen alue osallistuu liikkeiden valintaan, saadaan tutkimuksista, joissa selvitetään aivokuoren vaurioiden vaikutuksia motoriseen käyttäytymiseen. Tämän alueen vauriot heikentävät vakavasti apinoiden kykyä suorittaa visuaalisesti koodattuja ehdollisia tehtäviä, vaikka ne pystyvät edelleen reagoimaan visuaaliseen ärsykkeeseen ja suorittamaan saman liikkeen eri ympäristössä. Samoin potilailla, joilla on otsalohkovaurio, on vaikeuksia oppia valitsemaan tietty liike, joka suoritetaan vastauksena visuaaliseen vihjeeseen, vaikka he ymmärtävät ohjeet ja pystyvät suorittamaan liikkeet. Henkilöillä, joilla on vaurioita premotorisella aivokuorella, voi myös olla vaikeuksia suorittaa liikkeitä vastauksena sanallisiin käskyihin.

Mediaalinen premotorinen aivokuori, kuten lateraalinen alue, välittää liikkeiden valintaa. Tämä alue näyttää kuitenkin olevan erikoistunut sisäisten eikä ulkoisten vihjeiden määrittelemien liikkeiden aloittamiseen. Toisin kuin lateraalisen premotorisen alueen vauriot, mediaalisen premotorisen alueen poistaminen apinalla vähentää eläimen itsensä aloittamien tai ”spontaanien” liikkeiden määrää, kun taas kyky suorittaa liikkeitä ulkoisten vihjeiden perusteella säilyy suurelta osin ennallaan. Kuvantamistutkimukset viittaavat siihen, että tämä aivokuoren alue toimii ihmisillä pitkälti samalla tavalla. Esimerkiksi PET-kuvaukset osoittavat, että premotorisen aivokuoren mediaalinen alue aktivoituu, kun koehenkilöt suorittavat motorisia sarjoja muistista (eli ilman ulkoista ohjetta). Tämän todistusaineiston kanssa sopusoinnussa apinoilla tehdyt yksittäisten yksiköiden nauhoitukset osoittavat, että monet mediaalisen premotorisen aivokuoren neuronit alkavat purkautua yksi tai kaksi sekuntia ennen itse aloitetun liikkeen alkamista.

Yhteenvetona voidaan todeta, että sekä premotorisen aivokuoren lateraaliset että mediaaliset alueet ovat tiiviisti mukana valitsemassa tiettyä liikettä tai liikesarjaa mahdollisten liikkeiden repertuaarista. Alueiden toiminta eroaa kuitenkin ulkoisten ja sisäisten vihjeiden suhteellisen osuuden suhteen valintaprosessissa.

Vastaa

Sähköpostiosoitettasi ei julkaista.