Allelopathy: How Plants Suppress Other Plants1

What Is Allelopathy?

Allelopatialla tarkoitetaan yhden kasvin suotuisia tai haitallisia vaikutuksia toiseen kasviin, sekä viljelykasvi- että rikkakasvilajeihin, jotka johtuvat allelokemikaaleiksi kutsuttujen biokemikaalien vapautumisesta kasvin osista huuhtoutumisen, juurten erittymisen, haihtumisen, jäännöksen hajoamisen ja muiden prosessien kautta sekä luonnollisissa että maataloudellisissa järjestelmissä. Allelokemikaalit ovat sekundaaristen aineenvaihduntatuotteiden osajoukko, jota ei tarvita allelopaattisen organismin aineenvaihdunnassa (kasvussa ja kehityksessä). Allelokemikaalit, joilla on negatiivisia allelopaattisia vaikutuksia, ovat tärkeä osa kasvien puolustautumista kasvinsyöjiä (eli eläimiä, jotka syövät kasveja pääasiallisena ravintonaan) vastaan (Fraenkel 1959; Stamp 2003).

Termi allelopatia tulee kreikankielisistä yhdisteistä allelo ja pathy (tarkoittaen ”keskinäistä haittaa” tai ”kärsimystä”), ja itävaltalainen tiedemies Hans Molisch käytti sitä ensimmäisen kerran vuonna 1937 kirjassaan Der Einfluss einer Pflanze auf die andere – Allelopathie (The Impact einer Pflanze auf die andere – Allelopathie) (Willis 2010). Allelopatiaa tutkittiin ensin laajalti metsäjärjestelmissä, ja se voi vaikuttaa moniin kasviekologian osa-alueisiin, kuten esiintymiseen, kasvuun, kasvien sukkessioon, kasviyhteisöjen rakenteeseen, vallitsevuuteen, monimuotoisuuteen ja kasvien tuottavuuteen. Aluksi monilla arvioiduilla metsälajeilla oli kielteisiä allelopaattisia vaikutuksia elintarvike- ja rehukasveihin, mutta 1980-luvulla aloitettiin tutkimukset sellaisten lajien tunnistamiseksi, joilla oli suotuisia, neutraaleja tai valikoivia vaikutuksia liitännäiskasveihin (taulukko 1). Varhainen tutkimus perustui havaintoihin, jotka koskivat metsälajien heikkoa uudistumista, satovahinkoja, sadon vähenemistä, puulajien uudelleenistutusongelmia, rikkaruohottomien vyöhykkeiden esiintymistä ja muita asiaan liittyviä muutoksia kasvillisuusmalleissa. Tarkoituksenamme on tässä esitellä allelopatian käsite, mainita konkreettisia esimerkkejä ja mainita mahdollisia sovelluksia vaihtoehtoisena rikkakasvien hallintastrategiana.

Allelopatian luonne

Allelopatian yleisesti mainittuihin vaikutuksiin kuuluvat siementen itävyyden ja taimien kasvun väheneminen. Synteettisten herbisidien tavoin kaikille allelokemikaaleille ei ole yhteistä vaikutustapaa tai fysiologista kohdetta. Joidenkin allelokemikaalien tunnettuja vaikutuskohteita ovat kuitenkin solunjakautuminen, siitepölyn itäminen, ravinteiden otto, fotosynteesi ja tiettyjen entsyymien toiminta. Esimerkiksi eräässä tutkimuksessa, jossa tutkittiin samettipavussa tunnetun allelokemikaalin, 3-(3′,4′-dihydroksifenyyli)-l-alaniinin (l-DOPA), vaikutusta, osoitettiin, että tämän yhdisteen aiheuttama inhibitio johtuu haitallisista vaikutuksista aminohappoaineenvaihduntaan ja rautapitoisuuksien tasapainoon.

Allelopaattinen inhibitio on monimutkainen, ja siihen voi liittyä eri kemikaaliluokkien, kuten fenolisten yhdisteiden, flavonoidien, terpenoidien, alkaloidien, steroidien, hiilihydraattien ja aminohappojen, vuorovaikutusta, jolloin eri yhdisteiden seoksilla on joskus suurempi allelopaattinen vaikutus kuin yksittäisillä yhdisteillä yksinään. Lisäksi fysiologinen ja ympäristöstressi, tuholaiset ja taudit, auringon säteily, rikkakasvien torjunta-aineet ja optimaalista heikommat ravinne-, kosteus- ja lämpötilatasot voivat myös vaikuttaa allelopaattisten rikkakasvien tukahduttamiseen. Eri kasvinosilla, kuten kukilla, lehdillä, lehtien karikkeella ja lehtimullalla, varsilla, kuorella, juurilla, maaperällä ja maaperän suotovesillä sekä niistä peräisin olevilla yhdisteillä, voi olla kasvukauden aikana vaihteleva allelopaattinen aktiivisuus. Allelopaattiset kemikaalit tai allelokemikaalit voivat myös säilyä maaperässä ja vaikuttaa sekä naapurikasveihin että peräkkäin istutettuihin kasveihin. Vaikka allelokemikaalit ovat peräisin kasveista, ne voivat olla biologisesti paremmin hajoavia kuin perinteiset rikkakasvien torjunta-aineet, mutta allelokemikaaleilla voi olla myös ei-toivottuja vaikutuksia muihin kuin kohdelajeihin, mikä edellyttää ekologisia tutkimuksia ennen laajaa käyttöä.

Puiden allelokemikaalien valikoivasta vaikutuksesta viljelykasveihin ja muihin kasvilajeihin on raportoitu myös. Esimerkiksi Leucaena leucocephala, ihmepuu, jota edistetään Intiassa kasvillisuuden elvyttämisessä, maaperän ja veden suojelussa sekä karjan ruokinnassa, sisältää lehdissään myrkyllistä, ei-proteiinipitoista aminohappoa, joka estää muiden puiden kasvua mutta ei sen omia taimia. Leucaena-lajien on myös osoitettu vähentävän vehnän satoa mutta lisäävän riisin satoa. Siveyspuun tai bokseripuun suotovedet voivat hidastaa pangolagrassin kasvua mutta edistää toisen laidunnurmen, blueste m:n, kasvua. Monien vieraskasvien ekologiseen menestykseen saattaa vaikuttaa allelopatia. Eräässä Kiinassa tehdyssä tutkimuksessa havaittiin, että 25:llä 33:sta seulotusta erittäin haitallisesta rikkakasvista oli merkittävää allelopaattista potentiaalia.

Aika, ympäristöolosuhteet ja kasvin kudos vaikuttavat kaikki tuottajakasvin allelokemiallisten pitoisuuksien vaihteluun. Esimerkiksi Eucalyptuslajien lehti- ja lehtikarikkeen suotovedet ovat joillekin ravintokasveille myrkyllisempiä kuin kuoren suotovedet. Mile-a-minute-viiniköynnöksen (Ipomoea cairica) allelopaattinen potentiaali on huomattavasti suurempi ympäristön korkeammissa lämpötiloissa. Eräässä tutkimuksessa todettiin, että maaperän eliöstö vähensi tahmean käärmeenkorennon (Ageratina adenophora) allelopaattista potentiaalia. Sieni-endofyytin infektoima punanata tuotti enemmän allelokemikaaleja kuin kasvit, jotka eivät olleet infektoituneet.

Tutkimusstrategiat ja mahdolliset sovellukset

Peltokasvien allelopaattisessa tutkimuksessa käytetty peruslähestymistapa on ollut seuloa sekä viljelykasveja että luonnonkasveja niiden kyvyn suhteen tukahduttaa rikkakasveja. Allelopatian osoittamiseksi on selvitettävä kasvien alkuperä, tuotanto ja allelokemikaalien tunnistaminen sekä niiden pysyvyys ympäristössä ajan mittaan sellaisina pitoisuuksina, jotka riittävät vaikuttamaan kasvilajeihin. Laboratoriossa tutkitaan yleisesti kasviuutteiden ja suotovesien vaikutuksia siementen itävyyteen, minkä jälkeen allelokemikaalit eristetään ja tunnistetaan kasvihuonekokeista ja peltomaasta, mikä vahvistaa laboratoriotulokset. Allelopaattisten kasvien, isäntäkasvien ja muiden kuin kohdeorganismien väliset vuorovaikutukset on myös otettava huomioon. Lisäksi allelokemia voi tarjota perusrakenteita tai malleja uusien synteettisten rikkakasvien torjunta-aineiden kehittämistä varten. Tutkimuksissa on selvitetty erityisiä rikkakasvien tukahduttamiseen osallistuvia allelokemikaaleja, kuten bentsoksanoidit rukiissa, diterpenoidimomilaktonit riisissä, tabanonit kookosruohossa sekä alkaloidit ja flavonoidit ruohosirkassa; antratektoni ja naftotektoni teakissa (Tectona grandis); abskisiinihapon beeta-d-glukopyranosyyliesteri punamännyssä; syanamidi karvaisessa virnassa; ja syklopropeenirasvahappo pähkinäpensaassa (Sterculia foetida).

Allelopaattisten ominaisuuksien sisällyttäminen luonnonvaraisista tai viljellyistä kasveista viljelykasveihin perinteisillä jalostus- tai geenitekniikan menetelmillä voisi myös tehostaa allelokemikaalien biosynteesiä ja vapautumista. Allelopatian geneettinen perusta on nyt osoitettu talvivehnällä ja riisillä. Molemmissa viljelykasveissa tunnetaan erityisiä lajikkeita, joilla on lisääntynyt allelopaattinen potentiaali.

Allelopaattista viljelykasvia voidaan mahdollisesti käyttää rikkakasvien torjuntaan istuttamalla lajiketta, jolla on allelopaattisia ominaisuuksia, joko tukahdutuskasvina, vuoroviljelykierrossa tai jätettynä jäännöksenä tai mullana, erityisesti matalassa maanmuokkausmenetelmässä, myöhemmän rikkakasvien kasvun torjumiseksi. Esimerkiksi eräässä tutkimuksessa ruismulchilla oli tukahduttavia vaikutuksia siankärsämöön ja kurtturuusuun, mutta sillä ei ollut vaikutuksia samettilehteen ja karitsaneljännekseen. Rehuretiisin syyspeittokasvilla oli rikkaruohoja tukahduttavia vaikutuksia seuraavan kasvukauden satoon. Monivuotisessa kenttätutkimuksessa valkoisesta sinapista (Sinapis alba) saatu sinapinsiemenjauho, kun sitä käytettiin maanparannusaineena, tukahdutti tehokkaasti rikkaruohoja luonnonmukaisesti viljellyssä makeasipulissa, mutta myös sadon vahingoittuminen oli merkittävää.

Vaihtoehtoisesti allelopaattisten yhdisteiden käyttö ennen synteettisiä rikkakasvien torjunta-aineita, niiden rinnalla tai niiden jälkeen voisi lisätä molempien aineiden kokonaisvaikutusta, mikä vähentäisi synteettisten rikkakasvien torjunta-aineiden käyttömäärää. Joitakin yrityksiä on raportoitu allelopaattisten kasvien vesipitoisten uutteiden levittämisestä viljelykasveihin rikkaruohojen tukahduttamiseksi. Eräässä tutkimuksessa Brassica napus -kasvin, durran ja auringonkukan uutetta käytettiin sateella viljeltävään vehnään rikkakasvien paineen vähentämiseksi. Kun allelopaattinen kasviuute sekoitettiin atratsiinin kanssa tankkiin, vehnällä saavutettiin merkittävä rikkakasvien torjunta pienemmällä rikkakasvien torjunta-aineannoksella. Auringonkukkajäämät ennen kylvöä käytettävän rikkakasvien torjunta-aineen (Treflan®) kanssa tehostivat rikkakasvien tukahduttamista härkäpavulla.

Literature Cited

Fraenkel, G. S. 1959. ”The Raison d’Etre of Secondary Plant Substances”. Science 129: 1466-1470.

Stamp, N. 2003. ”Out of the Quagmire of Plant Defense Hypotheses”. The Quarterly Review of Biology 78: 23-55.

Willis, R. J. 2010. Allelopatian historia. Dordrecht, Alankomaat:

Lisälähteet

Adler, M. J., and C. A. Chase. 2007. ”Comparison of the Allelopathic Potential of Leguminous Summer Cover Crops: Cowpea, Sunn Hemp, and Velvet Bean (Härkäpapu).” HortScience 42: 289-293.

Awan, F. K., M. Rasheed, M. Ashraf ja M. Y. Khurshid. 2012. ”Brassica-, Sorghum- ja auringonkukka-vesiuutteiden tehokkuus vehnän rikkakasvien torjunnassa Pothwarin, Pakistanin sadeolosuhteissa”. Journal of Animal and Plant Sciences 22: 715-721.

Bangarwa, S. K., J. K. Norsworthy ja E. E. Gbur. 2012. ”Nauriin maaperän lisäyksen ja keltaisen pähkinäpensasruusun (Cyperus esculentus) mukulatiheyksien vaikutus häiriöihin polyeteenimullatussa tomaatissa.” Weed Technology 26: 364-370.

Bertholdsson, N. O., S. C. Andersson ja A. Merker. 2012. ”Triticum spp., Secale spp. ja Triticosecale spp. allelopathic potential of Triticum spp. and Use of Chromosome Substitutions and Translocations to Improve Weed Suppression Ability in Winter Wheat”. Plant Breeding 131: 75-80.

Brooks, A. M., D. A. Danehower, J. P. Murphy, S. C. Reberg-Horton ja J. D. Burton. 2012. ”Rukiin (Secale cereale) bentsoksatsinoidituotannon periytyvyyden arviointi kaasukromatografisella analyysillä”. Plant Breeding 131: 104-109.

Cerdeira, A. L., C. L. Cantrell, F. E. Dayan, J. D. Byrd ja S. O. Duke. 2012. ”Tabanone, a New Phytotoxic Constituent of Cogongrass (Imperata cylindrica)”. Weed Science 60: 212-218.

De Bertoldi, C., M. De Leo ja A. Ercoli. 2012. ”Festuca arundinacea -uutteen kemiallinen profiili, joka osoittaa allelokemiallista aktiivisuutta”. Kemoekologia 22: 13-21.

Ebrahimi, F., N. M. Hosseini ja M. B. Hosseini. 2012. ”Yrttiuutteiden vaikutukset punajuurisen siankärsämön (Amaranthus retroflexus) ja karitsankärsämön (Chenopodium album) rikkakasveihin pintopavun (Phaseolus vulgaris) viljelyssä”. Iranian Journal of Field Crop Science 42: 757-766.

Farooq, M., K. Jabran, Z. Cheema, A. Wahid ja H. M. K.Siddique. 2011. ”Allelopatian rooli maatalouden tuholaistorjunnassa”. Pest Management Science 67: 493-506.

Golisz, A., M. Sugano, S. Hiradate ja Y. Fujii. 2011. ”Microarray Analysis of Arabidopsis Plants in Response to Allelochemical L-DOPA”. Planta 233: 231-240.

Hesammi, E. ja A. Farshidi. 2012. ”Tutkimus vehnäjäännöksen allelopaattisesta vaikutuksesta rikkakasvien torjuntaan ja vehnän (Vigna radiata L.) kasvuun”. Advances in Environmental Biology 6: 1520-1522.

Khan, M. B., M. Ahmad, M. Hussain, K. Jabran, S. Farooq ja M. Waqas-Ul-Haq. 2012. ”Allelopaattiset kasvivesiuutteet säiliö sekoitettuna atratsiinin pienennettyihin annoksiin kontrolloivat tehokkaasti Trianthema portulacastrum L. -kasvintuhoojaa Zea mays L:ssä.” Journal of Animal and Plant Sciences 22: 339-346.

Kruse, M. M. Strandberg ja B. Strandberg. 2000. Allelopaattisten kasvien ekologiset vaikutukset: A Review. NERI Technical Report No. 315. Silkeborg, Tanska: National Environmental Research Institute.

Inderjit, H. Evans, C. Crocoll, D. Bajpai, R. Kaur, Y. Feng, C. Silva, C. Trevino, A. Valiente-Banuet, J. Gershenzon ja R. M. Callaway. 2012. ”Volatile Chemicals from Leaf Litter Are Associated with Invasiveness of a Neotropical Weed in Asia”. Ecology 92: 316-324.

Lawley, Y. E., J. R. Teasdale ja R. R. Weil. 2012. ”The Mechanism for Weed Suppression by a Forage Radish Cover Crop”. Agronomy Journal 104: 205-214.

Mbugwa, G. W., J. M. Krall ja D. E. Legg. 2012. ”Interference of Tifton Burclover Residues with Growth of Burclover and Wheat Seedlings”. Agronomy Journal 104: 982-990.

Mosjidis, J. A. ja G. Wehtje. 2011. ”Weed Control in Sunn Hemp and Its Ability to Suppress Weed Growth”. Crop Protection 30: 70-73.

Neuhoff, D., ja J. Range. 2012. ”Weed Control by Cover Crop Residues of Sunflower (Helianthus annuus) and Buckwheat (Fagopyrum esculentum) in Organic Winter Faba Bean.” Journal fur Kulturpflanzen 64: 229-236.

Ni, G. Y., P. Zhao, Q. Q. Huang, Y. P. Hou, C. M. Zhou, Q. P. Cao ja S. L. Peng. 2012. ”Exploring the Novel Weapons Hypothesis with Invasive Plant Species in China”. Allelopathy Journal 29: 199-213.

Rani, P. U., P. Rajasekharreddy ja K. Nagaiah. 2011. ”Sterculia foetida (L.) -kasvin allelopaattiset vaikutukset neljää tärkeintä rikkakasvia vastaan.” Allelopathy Journal 28: 179-188.

Rathinasabapathi, B., J. Ferguson ja M. Gal. 2005. ”Evaluation of Allelopathic Potential of Wood Chips for Weed Suppression in Horticultural Production Systems”. HortScience 40:711-713.

Rizvi, S. J. H., M. Tahir, V. Rizvi, R. K. Kohli ja A. Ansari. 1999. ”Allelopathic Interactions in Agroforestry Systems”. Critical Reviews in Plant Sciences 18: 773-779.

Skinner, E. M., J. C. Diaz-Perez, S. C. Phatak, H. H. Schomberg ja W. Vencill. 2012. ”Sunnhemin (Crotalaria juncea L.) allelopaattiset vaikutukset vihannesten ja rikkakasvien itämiseen”. HortScience 47: 138-142.

Vazquez-de-Aldana, B. R., M. Romo, A. Garcia-Ciudad, C. Petisco ja B. Garcia-Criado. 2011. ”Infektio sieniendofyytti Epichloe festucaen kanssa voi muuttaa punaisen mäkikuisman allelopaattista potentiaalia.” Annals of Applied Biology 159: 281-290.

Xu, M., R. Galhano, P. Wiemann, E. Bueno, M. Tiernan, W. Wu, I. Chung, J. Gershenzon, B. Tudzynski, A. Sesma ja R. J. Peters. 2012. ”Genetic Evidence for Natural Product-Mediated Plant-Plant Allelopathy in Rice (Oryza sativa)”. New Phytologist 193: 570-575.

Zuo, S., G. Liu ja M. Li. 2012. ”Talvivehnän allelopaattisen potentiaalin geneettinen perusta kvantitatiivisen ominaisuuslokuksen näkökulmasta”. Field Crops Research 135: 67-73.

Taulukot

Elintarvike- ja maataloustieteiden instituutti (IFAS) on tasa-arvoinstituutti, jolla on lupa tarjota tutkimus-, koulutus- ja muita palveluja vain henkilöille ja laitoksille, jotka toimivat rotuun, uskontoon, ihonväriin, uskontoon, ikään, vammaisuuteen, sukupuoleen, sukupuoliseen suuntautuneisuuteen, siviilisäätyyn, kansalliseen alkuperään, poliittisiin mielipiteisiin tai vakaumukseen perustuvassa toiminnassa syrjimättä. Lisätietoja muiden UF/IFAS Extension -julkaisujen hankkimisesta saa oman piirikuntansa UF/IFAS Extension -toimistosta.
U.S. Department of Agriculture, UF/IFAS Extension Service, University of Florida, IFAS, Florida A & M University Cooperative Extension Program, and Boards of County Commissioners Cooperating. Nick T. Place, UF/IFAS Extensionin dekaani.