Arthropods grow by moulting: they secrete a new exoskeleton under the old, shed irtoaa vanhasta luurangosta, paisuu isompaan kokoon ja odottaa uuden luurangon kovettumista1,2,3. Vesieläinten äyriäiset paisuvat suuremmiksi veden avulla, mutta monien hyönteisten4,5,6,7 tapaan myös maakrapu G. lateralis paisuttaa eturauhasensa kaasun avulla8,9. Äskettäin nahistuneet ravut pysyvät pehmeinä useita päiviä, ennen kuin uusi luuranko kovettuu riittävästi tukemaan lihassupistuksen aiheuttamia voimia. Sen enempää vesi- kuin maaravutkaan eivät kuitenkaan ole toimintakyvyttömiä tänä aikana.
Vesirapu Callinectes sapidus ylläpitää liikkuvuuttaan siirtymällä hydrostaattiseen luurankoon10 – nesteeseen perustuvaan luurankoon, joka on yleinen pehmytkehoisilla selkärangattomilla11. Hydrostaattinen luuranko on järjestetty siten, että lihassupistuksen voima välittyy olennaisesti kokoonpuristumattoman vesipitoisen nesteen välityksellä11,12,13. Lihassupistus lisää nesteen painetta, mikä aiheuttaa tukemiseen, liikkumiseen ja liikkumiseen tarvittavat muodonmuutokset tai jäykistymisen.
Tutkimme mahdollisuutta, että vesi ja ilma, joita G. lateralis käyttää puhallukseen, voisivat molemmat tarjota eräänlaisen hydrostaattisen luurangon tuen, pneumo-hydrostaattisen luurangon, karvanvaihdon jälkeen. Ensin mittasimme samanaikaisesti paineen kitalakeen (kynnen) sisällä ja kitalakeen taipumisvoiman. Havaitsimme voimakkaan korrelaation voiman ja paineen välillä pehmeillä, äskettäin nahistuneilla ravuilla, mutta ei kovettuneilla ravuilla, mikä on yhdenmukainen hydrostaattisen luustotuen kanssa nahistumisen jälkeen (kuva 1a).
a, Nauhoitukset, jotka on tehty 12 h (ilman ulkoluurankoa; ylimmäiset kaksi jälkeä) ja 7 d (uuden ulkoluurangon kera; alimmaiset kaksi jälkeä) nahistumisen jälkeen. Paine korreloi voiman kanssa pehmeässä mutta ei kovassa ravussa. Kunkin jälkiparin kohdalla ylempi osoittaa paineen (Pa, pascalia) ja alempi voiman (N, newtonia). b, Paine pehmeän, hiljattain nahistuneen ravun sisäpuolella (kynsi; musta jälki) ja suolistossa (harmaa jälki). b, Paine pehmeän, juuri nahistuneen ravun sisällä. Suoliston painepiikit ja peruspaine korreloivat suoliston painepiikkien kanssa. Sisäkuva, laajennettu näkymä laatikoidusta jäljestä. c, Keskimääräinen paine leukaluussa (siniset pylväät) ja suolistossa (punaiset pylväät) ennen (alkupaine) ja jälkeen (loppupaine) ilman poistamista suolistosta. Virhepalkit edustavat keskivirhettä.
Määritimme sitten samanaikaisesti paineen chelipedin ja suolen sisällä chelipedin taipumisen aikana. (Menetelmät, ks. lisätiedot.) Vastamuuttuneilla ravuilla oli vahva korrelaatio kitalakeen ja suolen sisäisen paineen välillä kitalakeen taipumisen aikana (kuva 1b). Keskimääräiset peruspaineet eivät eronneet merkittävästi toisistaan (cheliped: 3 792 pascalia (Pa), s.d.=1 029 Pa, n=7; suoli: 2 737 Pa, s.d.=1 329 Pa, n=7; t-testi, P=0,12). Keskimääräiset maksimipaineet eivät myöskään eronneet merkitsevästi toisistaan leukalihaksen taivutuksen aikana (leukalihas: 808 Pa, s.d.=563 Pa, n=14; suoli: 1 088 Pa, s.d.=510 Pa, n=14; t-testi, P=0,18). Nämä tulokset olivat odotettuja, koska ruumis ei ole lokeroitunut ja siksi paikallinen lihassupistus lisää hemolymfan painetta koko ravun ruumiissa. Koska suolen seinämä on joustava, tämä johtaa paineen nousuun myös suolistossa.
Olemme osoittaneet, että maakrapu voi käyttää kokoonpuristuvaa kaasua yhdessä kokoonpuristumattoman nesteen kanssa luuston tukemiseen. Tämä kaasu-neste-luuranko edustaa uutta hydrostaattisen luurangon luokkaa. Maalla elävän niveljalkaisen turvautuminen kaasuun voi olla muutakin kuin veden vähäisestä saatavuudesta johtuva sopeutuminen: se voi olla myös biomekaaninen sopeutuminen suurempiin painovoimiin, jotka liittyvät elämään maalla.