Los artrópodos crecen por muda: segregan un nuevo exoesqueleto bajo el antiguo, se desprenden de éste, se inflan hasta alcanzar un mayor tamaño y esperan a que el nuevo esqueleto se endurezca1,2,3. Los crustáceos acuáticos se inflan hasta alcanzar un mayor tamaño utilizando agua; sin embargo, al igual que muchos insectos4,5,6,7, el cangrejo terrestre G. lateralis infla su intestino anterior con gas8,9. Los cangrejos recién mudados permanecen blandos durante varios días antes de que el nuevo esqueleto se endurezca lo suficiente como para soportar las fuerzas de la contracción muscular. Sin embargo, ni los cangrejos acuáticos ni los terrestres están incapacitados durante este periodo.
El cangrejo azul acuático Callinectes sapidus mantiene la movilidad cambiando a un esqueleto hidrostático10 – un esqueleto basado en fluidos que es común en los invertebrados de cuerpo blando11. Los esqueletos hidrostáticos están dispuestos de forma que la fuerza de la contracción muscular se transmite mediante un fluido acuoso esencialmente incompresible11,12,13. La contracción muscular aumenta la presión en el fluido, provocando las deformaciones o la rigidez necesarias para el soporte, el movimiento y la locomoción.
Investigamos la posibilidad de que el agua y el aire utilizados por G. lateralis para el inflado pudieran proporcionar una forma de soporte hidrostático del esqueleto, un neumohidrostato, tras la muda. En primer lugar, medimos simultáneamente la presión dentro del quelípedo (garra) y la fuerza de flexión del quelípedo. Observamos una fuerte correlación entre la fuerza y la presión en los cangrejos blandos recién mudados, pero no en los cangrejos endurecidos, lo que concuerda con el apoyo hidrostático del esqueleto después de la muda (Fig. 1a).
a, Grabaciones realizadas 12 h (sin exoesqueleto; dos trazos superiores) y 7 d (con exoesqueleto nuevo; dos trazos inferiores) después de la muda. La presión se correlaciona con la fuerza en el cangrejo blando pero no en el duro. Para cada par de trazos, el superior muestra la presión (Pa, pascales) y el inferior la fuerza (N, newtons). b, Presión dentro del quelípedo (pinza; trazo negro) y del intestino (trazo gris) de un cangrejo blando recién mudado. Los picos de presión en el intestino y la presión de referencia se correlacionan con los del quelípedo. Inserto, vista ampliada del trazo en recuadro. c, Presión media en el quelípedo (barras azules) y en el intestino (barras rojas) antes (presión inicial) y después (presión final) de la extracción de aire del intestino. Las barras de error representan el error estándar.
A continuación, medimos simultáneamente la presión dentro del quelípedo y el intestino durante la flexión del quelípedo. (Para los métodos, véase la información suplementaria.) En los cangrejos recién mudados, hubo una fuerte correlación entre la presión en el quelípedo y el intestino durante la flexión de los quelípedos (Fig. 1b). Las presiones medias de referencia no fueron significativamente diferentes (quelípedo: 3.792 pascales (Pa), d.s.=1.029 Pa, n=7; intestino: 2.737 Pa, d.s.=1.329 Pa, n=7; prueba t, P=0,12). Las presiones máximas medias durante la flexión de los quelípedos tampoco fueron significativamente diferentes (quelípedos: 808 Pa, d.s.=563 Pa, n=14; tripa: 1.088 Pa, d.s.=510 Pa, n=14; prueba t, P=0,18). Estos resultados eran los esperados, ya que el cuerpo no está compartimentado y, por tanto, la contracción muscular local aumenta la presión de la hemolinfa en todo el cuerpo del cangrejo. Como la pared intestinal es flexible, esto da lugar a un aumento de la presión en el intestino también.
Hemos demostrado que un cangrejo de tierra puede utilizar un gas compresible junto con un líquido incompresible para proporcionar apoyo al esqueleto. Este esqueleto gas-líquido representa una nueva categoría de esqueleto hidrostático. La dependencia del gas por parte de un artrópodo terrestre puede ser algo más que una adaptación resultante de la baja disponibilidad de agua: también puede ser una adaptación biomecánica a las mayores fuerzas gravitacionales asociadas a la vida en tierra.