Pachycephalosauria

Ceratopsia

Los primeros restos de dinosaurios ceratopsianos («con cara de cuerno») fueron encontrados en la década de 1870 por el paleontólogo estadounidense Edward D. Cope, quien bautizó al animal como Agathaumus, pero el material era tan fragmentario que su inusual diseño no fue reconocido de inmediato. El primer indicio de que habían existido dinosaurios con cuernos no surgió hasta finales de la década de 1880 con el descubrimiento de un gran núcleo de cuerno, que primero se confundió con el de un bisonte. Poco después, se encontraron docenas de grandes cráneos con cuernos, los primeros de muchos especímenes de Triceratops.

Los ceratopsianos aparecieron por primera vez en la modesta forma de psitacosáuridos, o loros-reptiles, en el Cretácico temprano y sobrevivieron hasta la «gran extinción» al final del período Cretácico. El Triceratops, junto con el Tiranosaurio, fue uno de los últimos dinosaurios de la Era Mesozoica conocidos en Norteamérica, donde se conoce mejor el registro fósil del Cretácico Superior. Los ceratopsianos tenían una distribución geográfica peculiar: los tipos más tempranos y primitivos, como el Psittacosaurus, sólo se conocen en Asia, concretamente en Mongolia y China. El Protoceratops y sus parientes se conocen tanto en Asia como en Norteamérica. Todos los ceratópsidos avanzados (chasmosaurinos y centrosaurinos), con la excepción de unos pocos especímenes fragmentarios y dudosos, se han encontrado sólo en América del Norte.

Los ceratópsidos variaban en tamaño, desde animales relativamente pequeños del tamaño de un perro hasta el Triceratops, de casi 9 metros de largo y entre cuatro y cinco toneladas. Aunque se le suele comparar con el rinoceronte actual, el Triceratops llegó a tener un peso y un volumen varias veces superior al del rinoceronte vivo más grande, y su comportamiento era probablemente muy diferente. El rasgo más distintivo de casi todos los miembros del grupo eran los cuernos en la cabeza, de ahí el nombre de ceratops. El tamaño inusualmente grande de las cabezas de los ceratops estaba relacionado con la disposición de los cuernos en los diferentes taxones. Desde la parte posterior del cráneo se extendían grandes crecimientos óseos que llegaban hasta el cuello y los hombros. Este escudo del cuello, o volante, dio lugar a la cabeza más larga que jamás haya adornado un animal terrestre; la longitud del cráneo del Torosaurus era de casi 3 metros (10 pies), más largo que un Protoceratops adulto entero.

Se han propuesto varias hipótesis para explicar esta estructura del volante: un escudo protector para cubrir la región del cuello, un lugar de fijación de los músculos de la mandíbula muy ampliados, un lugar de fijación de los poderosos músculos del cuello para blandir los cuernos de la cabeza, o una especie de ornamento para presentar un enorme y aterrador perfil frontal a los posibles atacantes. La idea más insólita es que la estructura no era ninguna de estas cosas, sino que actuaba como un gigantesco aparato de control del calor, con toda su superficie superior cubierta de una vasta red de vasos sanguíneos que pulsaban con sangre sobrecalentada o absorbían el calor solar.

La mayoría de estas hipótesis son difíciles de comprobar. Un hecho importante que hay que tener en cuenta es que la fronda era poco más que un armazón de hueso, a veces ornamentado con pomos y púas alrededor de grandes aberturas detrás y por encima del cráneo. Una excepción a este patrón era el Triceratops, que tenía un borde sólido y relativamente corto, pero el Triceratops es tan conocido que su borde se considera erróneamente típico de los ceratopsianos. El volante abierto de otros ceratopsianos sólo habría proporcionado una pobre protección para la región del cuello y sólo una modesta área de fijación para los músculos de la mandíbula o el cuello. Si la piel y los tejidos blandos abarcaban la zona enmarcada por el volante óseo, habría creado una presencia formidable cuando se bajaba la cabeza en una exhibición amenazante. Una estructura tan grande habría absorbido y reflejado de forma natural la luz solar que calentaba el tejido y sus vasos sanguíneos internos, pero es cuestionable si ésta era una función importante o necesaria del volante, ya que otros dinosaurios no tienen estructuras similares.

Los Ceratopsia se dividen en grupos que reflejan sus tendencias evolutivas a través del tiempo: los psitacosáuridos primitivos, como el Psittacosaurus; los protoceratópsidos, que incluyen el Protoceratops de Asia y el Leptoceratops de América del Norte; y los ceratópsidos, que abarcan todos los tipos avanzados y más conocidos, como los chasmosaurinos Triceratops y Torosaurus, así como los centrosaurinos como el Centrosaurus (o Monoclonius), todos de América del Norte.

Al igual que los paquicefalosaurios, los ceratopsianos más basales, como el Psittacosaurus, se parecen mucho a los ornitópodos típicos, en gran parte debido a sus extremidades traseras relativamente largas y sus extremidades delanteras cortas (probablemente resultando en una postura y locomoción bípeda) y la persistencia de los dientes frontales superiores y una pelvis bastante poco especializada. Con una forma corporal parecida a la de los ornitópodos, el Psittacosaurus tenía el cuello y la cola más cortos y era mucho más pequeño (sólo 2 metros de largo) que los ornitópodos más avanzados, como los iguanodontes y los hadrosaurios. Sin embargo, el Psittacosaurus poseía un pico, el comienzo de un característico volante en el cuello, en la parte posterior del cráneo, y dientes que prefiguraban los de los ceratopsios más avanzados. También se reconoce diagnósticamente como ceratopsiano por la presencia de un hueso único llamado rostral, un hueso superior del pico sin dientes que se oponía al predentario inferior que se encuentra en todos los ornitisquios.

El más conocido de los protoceratópsidos es el género Protoceratops. Se han encontrado y estudiado docenas de especímenes esqueléticos, desde crías hasta adultos de tamaño completo. Este raro tesoro, el primero que incluye individuos muy jóvenes inequívocamente asociados a individuos maduros, fue el resultado de la serie de expediciones del Museo Americano de Historia Natural en la década de 1920 al desierto de Gobi, en Mongolia. Su colección proporcionó la primera serie de crecimiento válida de cualquier dinosaurio. Su descubrimiento de varios nidos de huevos vagamente asociados con esqueletos de Protoceratops fue el primer hallazgo de huevos que eran incuestionablemente dinosaurios; originalmente atribuidos a Protoceratops, los huevos sólo recientemente fueron correctamente atribuidos al terópodo Oviraptor (como se señala en la sección Tetanurae).

La anatomía del esqueleto de los protocerátidos prefiguraba la de los ceratópsidos más avanzados. El cráneo de los ceratópsidos era desproporcionadamente grande para el resto del animal, constituyendo aproximadamente una quinta parte de la longitud total del cuerpo en el Protoceratops y al menos un tercio en el Torosaurus. El volante de la cabeza de Protoceratops era una modesta extensión hacia atrás de dos arcos craneales, pero se convirtió en el enorme adorno en forma de abanico de las formas posteriores. Protoceratops también presentaba un cuerno corto pero robusto en el hocico debido al desarrollo de los huesos nasales; esto también fue un precursor de los prominentes cuernos nasales de ceratópsidos como Centrosaurus, Chasmosaurus, Styracosaurus, Torosaurus y Triceratops. Los dos últimos géneros desarrollaron dos cuernos adicionales más grandes por encima de los ojos. Estos cuernos estaban indudablemente cubiertos por vainas córneas o tejido blando, como demuestran las impresiones en ellos de los canales vasculares superficiales para alimentar los vasos sanguíneos. Estos ceratópsidos avanzados se dividen a veces en centrosaurinos, que tenían un cuerno nasal prominente pero cuernos oculares pequeños o ausentes, y chasmosaurinos, que tenían cuernos oculares más grandes pero cuernos nasales reducidos.

Las mandíbulas de los ceratópsidos estaban muy especializadas. La mandíbula inferior era maciza y sólida para sostener una gran batería de dientes similar a la de los patos. Los huesos de la mandíbula inferior se unían en la parte delantera y estaban coronados por un pico robusto formado por el hueso predentario sin dientes. Esta estructura debía estar cubierta por un pico afilado, córneo y parecido al de una tortuga. Las superficies dentales continuas se extendían por los dos tercios posteriores de la mandíbula. Las baterías dentales, sin embargo, se diferenciaban de las de los hadrosaurios en que formaban largas superficies verticales de corte cuando las baterías superior e inferior se unían, operando de forma muy parecida a las cizallas autoafilables.

Como en los hadrosaurios, cada batería dental consistía en unas dos docenas o más de posiciones dentales comprimidas en un único bloque grande. En cada posición dental había un diente funcional, o de oclusión (los pico de pato tenían dos o tres) junto con varios dientes de reemplazo más no erupcionados por debajo. (Todos los vertebrados con dientes, vivos y extintos, excepto los mamíferos, tienen un suministro de dientes de reemplazo de por vida). La sugerencia es que se alimentaban de algo extremadamente duro y fibroso, como las frondas de las palmeras o las cícadas, ambas abundantes a finales del Mesozoico.

Con la excepción del Psittacosaurus bípedo, y tal vez de los protoceratópsidos facultativamente bípedos, todos los ceratópsidos eran cuadrúpedos obligados con una constitución pesada y pesada. Los huesos de las piernas eran robustos y las propias piernas musculosas; los pies eran semiplantígrados para la postura y la progresión gravitatoria; y todos los dedos terminaban en «pezuñas» en lugar de garras. Como en la mayoría de los animales cuadrúpedos, las patas traseras eran significativamente más largas que las delanteras (lo que también sugiere su ascendencia bípeda). Las patas traseras estaban situadas directamente debajo de las caderas y se mantenían casi rectas y verticales. Las patas delanteras, por el contrario, se proyectaban a cada lado de las cuencas de los hombros en una posición de «empuje». En consecuencia, la cabeza se llevaba baja y cerca del suelo. Esta postura mixta estaba quizá relacionada con la gran cabeza con cuernos y su papel en el combate, ya que las patas delanteras dobladas proporcionaban una postura amplia y una base estable para dirigir los cuernos hacia un oponente y resistir los ataques.

Las cuatro primeras vértebras del cuello de los ceratopsianos estaban fusionadas (coosificadas), presumiblemente para soportar el enorme cráneo. La primera articulación del cuello era inusual, ya que el hueso de la base del cráneo formaba una esfera casi perfecta que encajaba en una cavidad en forma de copa de las vértebras del cuello fusionadas. Tal disposición parece haber proporcionado conexiones sólidas junto con la máxima libertad de la cabeza para pivotar en cualquier dirección sin tener que girar el cuerpo. Es de suponer que los ceratopsianos utilizaban sus cuernos de forma agresiva, pero no está tan claro si los usaban como defensa contra posibles depredadores, en el combate de celo con otros ceratopsianos machos, o en ambas cosas. La evidencia de heridas punzantes en algunos especímenes sugiere encuentros de celo, pero el hecho de que ambos sexos aparentemente tuvieran cuernos parece indicar que la defensa o el reconocimiento de la especie eran sus usos principales.