Lapa

Lapa
Cuatro lapas Patella vulgata en su hábitat natural (aquí noroeste de Galicia). Un animal fue separado de la roca y volteado para mostrar la parte inferior y el pie muscular.
Clasificación científica
Reino: Animalia Phylum: Mollusca Clase: Gastropoda Orden: Patellogastropoda Lindberg, 1986
Subórdenes y familias
Ver texto.

Limpet es el nombre común de cualquiera de los moluscos gasterópodos marinos que comprenden el orden Patellogastropoda, caracterizados en las formas existentes por una concha aplanada, cónica o en forma de capuchón y un pie en forma de ventosa sin opérculo protector.

Aunque los patelogástrofos son las verdaderas lapas, el término lapa también se aplica ampliamente como nombre común para muchos caracoles marinos e incluso algunos de agua dulce de otros grupos taxonómicos que tienen una concha simple de forma más o menos cónica o «pateliforme», y que no está enrollada, o parece no estarlo, en el caracol adulto. Por ejemplo, las lapas de ojo de cerradura de la familia Fissurellidae se parecen a las lapas verdaderas por su concha cónica simple, pero en realidad no están estrechamente relacionadas con las lapas verdaderas. Este artículo se limitará a las verdaderas lapas del orden Patellogastropoda.

Los patelogástrofos desempeñan un importante papel ecológico en las cadenas alimentarias, ya que se alimentan de algas y angiospermas marinas y son una importante fuente de alimento para aves costeras, peces, mamíferos, cangrejos, estrellas de mar, etc. Para los humanos, las lapas más grandes también han servido históricamente y en la actualidad como fuente de alimento, y también aparecen en obras de arte y como joyas. Su presencia también ayuda a controlar la salud de los ecosistemas.

Overview

Las lapas son miembros de la clase de moluscos Gastropoda. Los gasterópodos también se denominan univalvos, ya que la mayoría tiene una sola concha, o válvula, que se caracteriza por estar enrollada o en espiral, como en los caracoles, las lapas, los abalones, los cauríes, los buccinos y las caracolas. Sin embargo, algunos gasterópodos, como las babosas y las babosas de mar (nudibranquios), carecen de conchas y algunos incluso tienen conchas con dos mitades, pareciendo bivalvos.

Los gasterópodos se han clasificado típicamente en dos subclases: Orthogastropoda («verdaderos caracoles») y Eogastropoda («verdaderas lapas») (Ponder y Lindberg 1997). Sin embargo, en la taxonomía de Bouchet y Rocroi (2005), los Patellogastropoda se han convertido en un taxón no clasificado como un clado separado.

El término lapa es un término inexacto, que se utiliza con bastante frecuencia como parte del nombre común de una amplia variedad de diferentes especies de gasterópodos marinos y de agua dulce, algunos de los cuales tienen branquias y otros tienen un pulmón. El nombre se da por tener una concha aplanada y cónica («pateliforme»), pero los diversos grupos de caracoles que tienen esa concha no están en absoluto relacionados entre sí. La frase «verdaderas lapas» se utiliza sólo para las lapas marinas del antiguo orden Patellogastropoda en la subclase Eogastropoda.

Entre los moluscos de la subclase Orthogastropoda para los que se utiliza el término lapa se encuentran formas marinas como las lapas de ojo de cerradura (Fissurellidae), las lapas deslizantes (Calyptraeidae), las lapas de casco (Hipponix), las lapas opistobranquias notaspideas como Tylodina y Umbraculum, y las falsas lapas pulmonadas (Siphonaria). El nombre también se utiliza para las lapas pulmonadas de agua dulce de río y lago Ancylidae y Acroloxidae.

La mayoría de las «lapas» marinas tienen branquias, mientras que todas las lapas de agua dulce y algunas de las lapas marinas tienen una cavidad del manto que está adaptada para respirar aire y funcionar como un pulmón (y en algunos casos se ha adaptado de nuevo para absorber el oxígeno del agua). Estos distintos tipos de caracoles sólo están relacionados de forma muy lejana. En otras palabras, el nombre de lapa se utiliza para describir varios grupos extremadamente diversos de gasterópodos que están unidos sólo por tener la misma forma básica de concha (un ejemplo de evolución convergente).

Descripción

Todas las lapas vivas (orden Patellogastropoda) tienen conchas aplanadas, en forma de cono o de capuchón, con el ápice de la concha comúnmente situado en el centro de la concha o algo hacia la parte anterior (Lindberg 2005). Todas las conchas tienen líneas de crecimiento concéntricas y muchas especies tienen costillas radiales adicionales que se extienden desde el margen de la concha hasta el ápice (Lindberg 2005). Las conchas de las especies submareales suelen ser de color blanco o rosado y las de las especies intermareales suelen ser de color gris o marrón apagado con manchas blancas y radios (Lindberg 2005). Muchas conchas de lapa suelen estar cubiertas de crecimientos microscópicos de algas marinas verdes, lo que puede hacer que sean aún más difíciles de ver, ya que pueden parecerse mucho a la propia superficie de la roca.

Las lapas tienen un tamaño que oscila entre los 5 y los 200 milímetros (0,19 a 7,9 pulgadas) de longitud (Lindberg 2005). Hasta hace poco, se sabía que una especie de lapa del oeste de México, la lapa gigante, Patella (Ancistromesus) mexicana, llegaba a crecer hasta 20 centímetros (7,9 pulgadas). Esta especie se encuentra ahora en grave peligro de extinción, ya que tarda en alcanzar la madurez, y ha sufrido una recolección excesiva, tanto como alimento, como por parte de los coleccionistas y comerciantes de conchas.

La cabeza tiene un par de tentáculos; la boca se abre ventralmente para alimentarse y tiene una rádula que suele tener muy pocos dientes robustos (Lindberg 2005). En los patelogástrofos se encuentran dos configuraciones branquiales. En algunos (clásicamente el suborden Patellina), las branquias se encuentran alrededor del borde del alimento y se extienden alrededor de la apertura, mientras que en otros (clásicamente, el suborden Acmaeina), la branquia se encuentra sobre la cabeza (Lindberg 2004).

La mayoría de las especies de patelogástrofos se encuentran comúnmente adheridas fuertemente a las rocas u otros sustratos duros, pareciendo pequeñas protuberancias en la superficie. Se adhieren al sustrato mediante una mucosidad pedal y un «pie» muscular. Se mueven mediante contracciones musculares onduladas del pie cuando las condiciones son adecuadas para el pastoreo. También pueden «pinzarse» contra la superficie de la roca con una fuerza muy considerable cuando es necesario, y esta capacidad les permite permanecer adheridos con seguridad, a pesar de la peligrosa acción de las olas en las costas rocosas expuestas. La capacidad de pinzamiento también sella el borde de la concha contra la superficie de la roca, protegiéndolas de la desecación durante la marea baja, a pesar de estar a plena luz del sol.

Distribución y hábitat

Las representantes del orden Patellogastropoda, las verdaderas lapas, viven en las costas rocosas de todos los océanos del mundo.

Varias especies diferentes viven en la zona intermareal. En las profundidades marinas, se encuentran tanto en los puntos de ventilación hidrotermal como en los puntos de filtración fría, y en los hábitats submareales cercanos a la costa, suelen estar asociados a sustratos calcáreos (Lindberg 2004).

Las lapas suelen pinzarse en sustratos rocosos. Cuando las lapas verdaderas están totalmente sujetas, es casi imposible retirarlas de una sola pieza de la roca utilizando únicamente la fuerza bruta, y la lapa se dejará destruir en lugar de dejar de aferrarse a su roca. Esta estrategia de supervivencia ha hecho que la lapa se utilice como metáfora de la obstinación o la terquedad.

Muchas especies de lapas se adhieren a las plantas como sustrato, incluidas las algas pardas, las algas rojas y las hierbas marinas (Lindberg 2004). Estas lapas marinas de plantas se encuentran en todos los océanos principales excepto en el Océano Ártico (Lindberg 2004).

Comportamiento, alimentación y reproducción

Alimentación

Los patelogasterópodos son herbívoros, generalmente se alimentan de algas que crecen en las rocas u otras superficies. Las lapas raspan las películas de algas con una rádula, una lengua en forma de cinta con hileras de dientes. En algunas partes del mundo, algunas especies más pequeñas de lapas están especializadas en vivir en las praderas marinas y se alimentan de las algas microscópicas que crecen allí. Otras especies viven y se alimentan directamente de los estipes (tallos) de las algas pardas (kelp).

Las lapas generalmente eliminan diatomeas, esporas de algas y trozos de materia vegetal del sustrato, y sólo unas pocas especies pueden alimentarse directamente de algas grandes (Lindberg 2004). Los dientes radulares romos y de igual tamaño son comunes en las especies que se alimentan de algas coralinas, y los dientes radulares puntiagudos y de tamaño desigual son comunes en las especies que se alimentan de sustratos rocosos, y los dientes anchos y de punta plana son comunes en las especies que se alimentan de angiospermas marinas (Lindberg 2004).

Depredadores y otros riesgos

Los lagartos son presa de una variedad de organismos, incluyendo estrellas de mar, gasterópodos depredadores, aves costeras, peces, lagartos, pequeños mamíferos, focas y humanos. Los ostreros y otras aves costeras pueden ser depredadores especialmente voraces (Lindberg 2004). Durante la marea alta, los patelogasterópodos en movimiento son vulnerables a los depredadores acuáticos, y durante la marea baja son vulnerables a las aves y mamíferos de la costa (Lindberg 2004).

Los lapones muestran una variedad de defensas, como huir o sujetar sus conchas contra el sustrato. La respuesta de defensa puede estar determinada por el tipo de depredador, que a menudo puede ser detectado químicamente por la lapa.

Las lapas que se encuentran en costas expuestas, que tienen menos charcos de roca que las costas protegidas y, por lo tanto, están en contacto menos frecuente con el agua, tienen un mayor riesgo de desecación debido a los efectos del aumento de la luz solar, la evaporación del agua y la mayor velocidad del viento. Para evitar la desecación, se aferran a la roca que habitan, minimizando la pérdida de agua del borde que rodea su base. Mientras esto ocurre, se liberan sustancias químicas que promueven el crecimiento vertical del caparazón de la lapa.

Comportamiento de caza y territorialidad

Caparazón de la lapa

Las lapas en el intermareal de Cornualles, Inglaterra.

Lapa común en Pembrokeshire, Gales.

Algunas especies de lapas regresan al mismo punto de la roca conocido como «cicatriz del hogar» justo antes de que la marea retroceda (BBC). En estas especies, la forma de su caparazón suele crecer para adaptarse con precisión a los contornos de la roca que rodea la cicatriz. Este comportamiento les permite presumiblemente sellar mejor la roca y puede ayudarles a protegerse de la depredación o la desecación.

Aún no está claro cómo las lapas encuentran el camino de vuelta al mismo lugar cada vez, pero se cree que siguen las feromonas en el moco que dejan al desplazarse. Otras especies, en particular Lottia gigantea, parecen «ajardinar» un parche de algas alrededor de su cicatriz natal (Shanks 2002).

Lottia gigantea también es uno de los pocos invertebrados que muestra territorialidad y empuja agresivamente a otros organismos fuera de este parche embistiendo con su caparazón, permitiendo así que su parche de algas crezca para su propio pastoreo. Además, cuando las lapas se comen las algas de las rocas desnudas, se crean lugares en los que otros organismos pueden crecer y prosperar.

Reproducción y ciclo vital

El desove suele producirse una vez al año, normalmente durante el invierno, y es provocado por un mar agitado que dispersa los huevos y el esperma. Los huevos suelen ser pequeños, de sólo 0,0035 pulgadas (0,09 milímetros) de diámetro (Lindberg 2004). Algunas especies más grandes producen millones de huevos al año, pero algunas especies más pequeñas, que producen muchos menos huevos, pueden desovar durante todo el año (Lindberg 2004).

Las larvas pasan por las fases de trofóforo y veliger antes de asentarse y sufrir la metamorfosis a adulto (Lindberg 2004). Algunas especies ofrecen protección a las crías, con algunos grupos taxonómicos que tienen cámaras de cría internas, y algunas especies retienen los huevos en la cavidad del manto, pero después de la fertilización los huevos se convierten en crías que se arrastran (Lindberg 2004).

Las lapas pueden ser de larga vida, con especímenes marcados que sobreviven durante más de 10 años.

Importancia para los seres humanos

Las especies de lapas más grandes son, o fueron históricamente, cocinadas y consumidas en muchas partes del mundo. Han formado parte de la dieta desde hace más de 150.000 años (Lindberg 2004). En Hawai, las lapas (especies de Cellana) se conocen comúnmente como ‘opihi (Lo 2007), y se consideran un manjar. En Portugal, las lapas se conocen como lapas y también se consideran un manjar. Se cree que el tamaño de las lapas se ha reducido debido a la depredación humana (Lindberg 2004).

Algunas especies de lapas se utilizan en la joyería de conchas (Lindberg 2004). También han aparecido en el arte, siendo Guerra: El exiliado y la calabaza de vara (1842) un clásico muy conocido en el que se ve a Napoleón Bonaparte contemplando un ejemplar de Patella mientras está exiliado en Santa Elena (Lindberg 2004).

Las lapas también se utilizan para el seguimiento biológico de la salud de los ecosistemas (Lindberg 2004).

Taxonomía de las verdaderas lapas, clado Patellogastropoda

• Superfamilia Neolepetopsoidea McLean, 1990
  • Familia Neolepetopsidae McLean, 1990
  • Familia † Damilinidae Horny, 1961
  • Familia † Lepetopsidae Mclean, 1990

• Superfamilia Lottiodea Gray, 1840
  • Familia Acmaeidae Forbes, 1850
    • Subfamilia Acmaeinae Forbes, 1850
      • Género Acmaea
      • Género Notoacmea
    • Subfamilia Pectinodontinae Pilbry, 1891
      • Género Pectinodonta
      • Género Problacmaea
    • Subfamilia Rhodopetalinae Lindberg, 1981
      • Género Rhodopetala
  • Familia Lepetidae Gray, 1850
    • Subfamilia Lepetinae Gray, 1850
      • Género Bathylepeta Moskalay, 1977
      • Género Cryptobranchia Middendorff, 1851
      • Género Iothia Forbes, 1849
      • Género Lepeta J.E. Gray, 1842
      • Género Limalepta Moskalev, 1978
      • Género Maoricrater Dell, 1956
      • Género Notocrater (Suter, 1908)
    • Subfamilia Propilidiinae Thiele, 1891
      • Género Propilidium Forbes y Hanley, 1849
      • Género Sagamilepeta Okutani, 1987
  • Familia Lottiidae Gray, 1840
    • • Género Collosella
      • Género Discurria
      • Género Erginus
    • Subfamilia Lottinae Gray, 1840
      • Tribu Lottiini Gray, 1840 (sinónimo: Tecturidae Gray, 1840 )
        • Género Lottia Gray, 1833
          • Lottia gigantea Sowerby, 1834
          • †Lottia alveus,
        • Género Niveotectura
        • Género Tectura
      • Tribu Scurriini Lindberg, 1988
        • Género Scurria

    Subfamilia Patelloidinae Chapman & Gabriel, 1923

    • Género Patelloida
    • Género Potamacmaea
    • Género Radiacmea

Superfamilia Nacelloidea

• • Familia Nacellidae
    • Género Macklintockia
    • Género Naccula
    • Género Nacella
      • • Nacella kerguelenensis (E. A. Smith, 1877
        • Nacella macquariensis Finlay, 1927
        • Nacella terroris (Filhol, 1880)

• Superfamilia Patelloidea
  • Familia Patellidae
    • Género Cellana
      • • Cellana ampla
        • Cellana ardosioea Hombron & Jacquinot, 1841
        • Cellana capensis Gmelin, 1791
        • Cellana craticulata Suter, 1905
        • Cellana conciliata Rainbow limpet
        • Cellana denticulata Martyn, 1784
        • Cellana eucosmia Pilsbry, 1891
        • Cellana exarata Hawaiian blackfoot ‘opihi
        • Cellana flava Hutton, 1873
        • Cellana grata Gould, 1859
        • Cellana melanostoma Pilsbry, 1891
        • Cellana nigrolineata Reeve, 1854
        • Cellana ornata Dillwyn, 1817
        • Cellana radians (Gmelin, 1791)
        • Cellana rota
        • Cellana sandwicensis
        • Cellana stellifera Gmelin, 1791
        • Cellana strigilis Powell , 1955
        • Cellana strigilis strigilis Hombron & Jacquinot, 1841
        • Cellana strigilis bollonsi Powell, 1955
        • Cellana strigilis chathanensis (Pilsbry, 1891)
        • Cellana strigilis flemingi Powell, 1955
        • Cellana strigilis oliveri Powell, 1955
        • Cellana strigilis redimiculum (Reeve, 1854)
        • Cellana talcosa Gould, 1846
        • Cellana testudinaria Linnaeus, 1758
        • Cellana toreuma Reeve, 1855
        • Cellana tramoserica Holten, 1802
    • Género Helcion
      • Subgénero Ansates
        • Helcion pellucidum, ver Blue-rayed limpet
        • Helcion tella
      • Subgénero Helcion
        • Helcion pectunculus
      • Subgénero Patinastra
        • Helcion dunkeri
        • Helcion pruinosus
    • Género Helioniscus
      • • Helcion tella
    • Género Patella
      • Subgénero Olana
        • Patella cochlear
      • Subgénero Patella
        • Patella baudonii
        • Patella caerulea
        • Patella candei
        • Patella (candei) gomesii
        • Patella compressa
        • Patella depressa
        • Patella ferruginea
        • Patella lowei
        • Patella miniata
        • Patella moreleti
        • Patella piperata
        • Patella rustica
        • Patella ulyssiponensis
        • Patella variabilis
        • Patella vulgata
        • Patella granularis
        • Patella adansonii
        • Patella canescens
        • Patella granatina
        • Patella lugubris
        • Patella oculus
        • Patella plumbea
        • Patella argenvillei
        • Patella barbara
        • Patella chapmani
        • Patella exusta
        • Patella flexuosa
        • Patella kermadecensis
        • Patella laticostata
        • Patella longicosta
        • Patella peronii
        • Patella tabularis
        • Patella tucopiana

    Género Rhodopetala

    • • Rhodopetala rosea

• BBC. n.d. Common limpet. BBC. Recuperado el 15 de agosto de 2008.
• Lindberg, D.R. 2004. En B. Grzimek, D.G. Kleiman, V. Geist y M.C. McDade, Grzimek’s Animal Life Encyclopedia. Detroit: Thomson-Gale. ISBN 0787657883.
• Lo, C. 2006. En las rocas. ¡Hana Hou! 9(6). Recuperado el 15 de agosto de 2008.
• Ponder, W.F., y D.R. Lindberg. 1997. Towards a phylogeny of gastropod mollusks: An analysis using morphological characters. Zoological Journal of the Linnean Society 119: 83-2651.
• Shanks, A.L. 2002. Previous agonistic experience determines both foraging behavior and territoriality in the limpet Lottia gigantea (Sowerby). Behavioral Ecology 13: 467-471

Todos los enlaces recuperados el 23 de julio de 2018.

• Acmaeidae en el sitio web de taxonomía del NCBI.