Pero había problemas. Aunque la hipótesis de la haplodiploidía sigue asociada al estudio de los comportamientos sociales evolucionados, ha perdido el favor de los expertos desde 1976, cuando Robert Trivers y Hope Hare demostraron cómo los machos son un factor de parentesco. Aunque las hembras haplodiploides están más emparentadas con sus hermanas que con sus crías, siguen compartiendo más genes con sus crías que con sus hermanos (r es ¼). La carga evolutiva de criar hermanos de bajo valor compensaría, por tanto, las ventajas de criar hermanas de alto valor.
La teoría tenía un problema aún peor cuando se trataba de termitas y otras especies sociales fuera de los himenópteros: porque no son haplodiploides. La haplodiploidía no podía ser la fuerza impulsora de la evolución de la eusocialidad de esos insectos.
La caída en desgracia de la hipótesis puso la primera grieta en lo que se ha convertido en una gigantesca grieta en el pensamiento de los científicos sobre la teoría de la aptitud inclusiva y la regla de Hamilton. Dado que la selección por parentesco sigue siendo la teoría dominante en este campo, muchos biólogos siguen basando su trabajo en sus ideas. Otros, sin embargo, defienden métodos que no se basan en absoluto en ese marco conceptual. El debate entre ambos bandos ha sido a menudo vitriólico, y cada uno de ellos ha calificado al otro de «sectario» por su falta de voluntad para ceder.
Una de las últimas contribuciones a la investigación en este ámbito, publicada el mes pasado en Nature, ofrece un enfoque novedoso que tiene en cuenta los efectos de la imprevisibilidad fundamental de la naturaleza en las estrategias evolutivas. También aborda algunas de las cuestiones que están en la raíz del desacuerdo entre los teóricos de la evolución, un desacuerdo que ha evolucionado mucho desde que Hamilton propuso por primera vez su fórmula.
Saber cuándo se aplican las reglas
La regla de Hamilton nunca pretendió aplicarse sólo a las colonias de insectos eusociales. Debería describir todos los organismos sociales que actúan de forma cooperativa, como las ardillas de tierra que emiten sonidos para advertir a sus compañeros de un depredador cercano (con el riesgo de atraer al depredador hacia ellos) y los arrendajos de los matorrales que se dedican a criar a las crías de otros. Incluso hay algunas especies, como ciertas abejas, que son «facultativamente sociales», lo que significa que sólo a veces se involucran en el comportamiento social, a menudo en respuesta a condiciones ecológicas o ambientales específicas, y por lo demás permanecen solitarias.
El hecho de que la regla de Hamilton pueda dar cuenta de todas estas diferentes formas de altruismo ha sido objeto de un debate que se remonta a la década de 1960, cuando la lucha giraba en torno a los niveles de selección. La regla de Hamilton favorece la cooperación a través del parentesco de los individuos. En cambio, otra teoría llamada selección multinivel (o selección de grupo) amplía ese enfoque para aplicarlo a las interacciones dentro y entre grupos enteros de organismos. Muchos biólogos no creen que la selección entre grupos pueda ser lo suficientemente fuerte en la naturaleza como para promover adaptaciones. La ortodoxia en biología evolutiva es que la selección actúa principalmente dentro de los grupos, y que la selección entre grupos se reserva sólo para casos muy especiales.
En los últimos años, sin embargo, varios grupos de investigadores han demostrado que la selección de parentesco y la selección multinivel pueden ser matemáticamente equivalentes: Los dos conceptos sólo representan formas diferentes de descomponer la correlación entre los rasgos hereditarios y la aptitud en «componentes del tamaño de un bocado», dijo Andrew Gardner, biólogo de la Universidad de St. Andrews en Escocia. Andrews, Escocia. «En el caso de la selección por parentesco, se trata de beneficios directos frente a indirectos. Para la selección multinivel, es dentro de los grupos frente a entre los grupos».
Estos avances podrían sugerir que la teoría de la aptitud inclusiva está en marcha. Pero no todo es bueno como explicación del altruismo, o incluso de la eusocialidad, según críticos como Martin Nowak, profesor de biología y matemáticas de la Universidad de Harvard. Nowak no sólo discrepa sobre si la selección por parentesco y la selección multinivel son equivalentes, sino que afirma que los amplios trazos matemáticos del uso de la regla de Hamilton para juzgar la aptitud son engañosos.
Las semillas de la disputa se plantaron en 2010 con la publicación de un polémico artículo en Nature. Sus autores, Nowak, Corina Tarnita y E.O. Wilson, todos ellos en Harvard en aquel momento, argumentaban que la teoría de la aptitud inclusiva no podía aplicarse a las interacciones reales que se producen en la naturaleza. Según los autores, hacía demasiadas suposiciones, la más problemática de las cuales era que los beneficios y los costes del altruismo eran aditivos y podían modelarse linealmente. La regla de Hamilton no podía predecir el resultado, por ejemplo, si dos o más ayudantes necesitaban cooperar para conferir beneficios a un individuo.
Más de 100 biólogos defendieron ferozmente la teoría de la aptitud inclusiva en respuesta al artículo. El conflicto se centró gradualmente en la regla de Hamilton: Mientras que el artículo de Nature criticaba las inexactitudes de una versión más específica, los científicos contrarios argumentaban que una forma más general de la ecuación no tendría los mismos problemas.
Desde entonces, con sólo la versión más general de la regla de Hamilton bajo consideración, las líneas de batalla del debate han cambiado aún más. Aunque «hasta cierto punto, no están tan en desacuerdo como creen», dijo Jonathan Birch, filósofo especializado en evolución social y ciencias biológicas de la London School of Economics and Political Science. Cuando los biólogos debaten la regla de Hamilton en la actualidad, lo hacen en gran medida sobre lo que creen que la regla de Hamilton puede decirles, y cuándo utilizar qué modelos.
Nowak y otros afirman que la versión general de la fórmula es una tautología que no puede probarse empíricamente. Para ellos, la regla de Hamilton es esencialmente un truismo estadístico sobre la aptitud evolutiva relativa de los diferentes grupos que carece de valor explicativo. «No es una afirmación sobre la biología o la selección natural», dijo Nowak. «Es sólo una estadística, una relación en matemáticas. Como decir que 2 más 2 equivale a 4.»
Benjamin Allen, profesor asistente de matemáticas en el Emmanuel College de Boston, se mostró de acuerdo. «Esta formulación de la regla sólo puede racionalizar las observaciones después del hecho», dijo. «No puede predecir. No hay forma de ver cómo una observación puede llevar sistemáticamente a la siguiente».
Él y Nowak prefieren, en cambio, utilizar modelos basados en la estructura de la población, que suelen ser detallados, causales y específicos para cada caso. En lugar de poner el parentesco en primer plano, se centran en los costes y beneficios de los actos cooperativos y se plantean preguntas específicas sobre factores como las mutaciones, la herencia y las interacciones. En el caso del artículo de Nature de 2010, por ejemplo, Nowak, Tarnita y Wilson argumentaron que la selección natural favoreció el aumento de la eusocialidad entre los insectos sociales porque las estrategias de supervivencia que permitían a la reina vivir más tiempo y poner más huevos eran ventajosas para las colonias pequeñas.
Pero otros piensan que las simplificaciones y generalizaciones de la regla de Hamilton pueden seguir siendo informativas. El marco de la teoría de la aptitud inclusiva proporciona una buena manera de prever el papel que desempeñan la selección de parientes y el parentesco. Según Birch, es demasiado esperar que una ecuación de tres variables pueda ser un predictor preciso de la dinámica evolutiva. Más bien debería entenderse como una forma de organizar el pensamiento de los científicos sobre las causas de la evolución social, permitiéndoles establecer una distinción entre la aptitud directa e indirecta y saber qué preguntas de seguimiento hacer.