I. Introducción
Aunque la dinámica de poblaciones es una pieza central en la ecología, hay menos énfasis en el campo de lo que se debería esperar. En una revisión reciente, los trabajos de investigación en ecología de poblaciones como área amplia superaron a los de comunidades y ecosistemas en una proporción de 5 a 1 en algunas revistas importantes durante los años 1987-1991. Sin embargo, la subcategoría de dinámica/regulación de poblaciones estaba representada por sólo el 5% de todos los artículos. Las áreas preferidas por los investigadores en ecología de poblaciones fueron la competencia (6,8% de los artículos), la depredación (6,3%), las interacciones entre plantas y herbívoros (8,4%), la selección del hábitat (6,8%) y las estrategias del ciclo vital (9,0%).
Si la dinámica de poblaciones es el núcleo de las ciencias ecológicas, ¿por qué está tan poco representada en la literatura actual? El campo requiere una integración de la mayoría de las áreas favorecidas por los ecólogos aquí mencionados. Además, dicha integración es esencial para una adecuada comprensión de la ecología de comunidades (Strong et al., 1984; Colwell, 1984). Existe un rico bagaje teórico en el que basarse en la dinámica de poblaciones, mientras que en otras áreas, como las interacciones entre plantas y herbívoros, la teoría parece haber sido una preocupación menor. La necesidad apremiante de comprender la dinámica de las especies plaga en la agricultura y la silvicultura, los vectores de enfermedades, los propios agentes patógenos y la biología de las especies comunes y raras debería alimentar una disciplina enérgica en materia de dinámica de poblaciones. Tal vez la causa de la escasa representación de artículos sobre dinámica de poblaciones radique en la maduración de la ciencia hasta convertirse en una disciplina polifacética. La síntesis de los aspectos ecológicos, conductuales y evolutivos de la dinámica de poblaciones se está desarrollando rápidamente, con dos consecuencias para la literatura. En primer lugar, es probable que la literatura relevante aparezca fuera de las principales revistas ecológicas. En segundo lugar, la integración y la síntesis son quizás más fáciles y útiles de publicar en volúmenes como este libro.
Puede que la síntesis en la dinámica de poblaciones haya tardado en aparecer porque el cambio de la población es más complicado de lo que parece a primera vista. Después de todo, el cambio de la población está determinado en última instancia por sólo cuatro factores: nacimiento, muerte, inmigración y emigración. Esta aparente simplicidad es engañosa. Es fácil subestimar la complejidad de las interacciones bióticas y abióticas en el mundo natural que pueden influir en estos cuatro parámetros poblacionales. De hecho, en este capítulo argumentaremos que el desarrollo de campos relacionados, como las interacciones entre plantas y animales, la ecología química y la evolución del ciclo vital, ha demostrado ser un requisito previo para una síntesis realista de la dinámica de poblaciones. Estos campos relacionados proporcionan la base mecánica, y por tanto el poder predictivo, que subyace al nacimiento, la muerte y el movimiento de los organismos.
Sin embargo, la síntesis en el campo de la dinámica de poblaciones tiene profundas raíces históricas. Por supuesto, ha habido una larga tradición de estudio empírico de la población, como la de Howard (1897), que tuvo un impacto evidente en el desarrollo de la teoría temprana de Lotka (1924). El desarrollo de tablas de vida para poblaciones de campo y su análisis dio un gran impulso al campo (por ejemplo, Morris y Miller, 1954; Varley y Gradwell, 1960). En esta época de los años 50 y 60 se desarrollaron importantes reputaciones (cf. Southwood, 1968; Watson, 1970; Tamarin, 1978). Pero mientras el área de la dinámica de poblaciones prosperaba, los incipientes campos de la ecología evolutiva (fomentada por Robert MacArthur), la coevolución, la ecología química, la evolución del ciclo vital y las interacciones entre plantas y herbívoros iban ganando terreno, como se señala en el capítulo 1 (por ejemplo, Sondheimer y Simeone, 1970). Florecieron en la década de 1970 (por ejemplo, Pianka, 1974; Gilbert y Raven, 1975; Rosenthal y Janzen, 1979; Collins, 1986). Nuestro punto de vista es que estos campos altamente tratables eclipsaron el núcleo de la dinámica de poblaciones, que estaba empantanado: «la teoría del flogisto del ecologista» (Krebs, 1979, p. 351) estaba resultando intratable (McIntosh, 1985). «Como el enfoque de MacArthur partía a menudo de la suposición de que las poblaciones se encontraban en un estado estacionario, el estudio de la dinámica de poblaciones pasó a un segundo plano» (Kareiva, 1989, p. 71).
Desde estos nuevos campos de la ecología, el área de la dinámica de poblaciones ha adquirido una nueva importancia, y un nuevo poder. Su importancia radica en el potencial que tiene la dinámica de poblaciones para proporcionar una base conceptual central para la fusión de estos campos más nuevos, que parecen estar creciendo separados en lugar de juntos. La fusión y la síntesis son también inevitables cuando la dinámica de poblaciones abarca el comportamiento y las relaciones filogenéticas. Del mismo modo, la dinámica de poblaciones está adquiriendo un enorme poder explicativo a medida que los nuevos campos revelan los mecanismos clave que impulsan el cambio poblacional. «La teoría del flogisto del ecologista» está siendo sustituida por bocanadas de aire fresco (y oxígeno), a medida que se desarrolla la nueva ciencia sintética.
La nueva síntesis en dinámica de poblaciones puede ser tan importante para la ecología como lo fue una síntesis similar para la teoría evolutiva (cf. Huxley, 1942; Mayr y Provine, 1980). Aunque la síntesis de la dinámica de poblaciones está incompleta, los avances son paralelos a la síntesis de la evolución. Muchas disciplinas de la biología se están integrando bajo un mismo paraguas. Los científicos de muchos países aportan sus propios talentos y contribuciones especiales. A medida que la unión avanza, se generan nuevos debates que aceleran el ritmo de la ciencia y los descubrimientos, y se resuelven los viejos debates.
En el resto de este capítulo, exploramos lo que consideramos enfoques modernos de la dinámica de poblaciones. En primer lugar, consideramos los diversos elementos que conforman un enfoque sintético del estudio del cambio poblacional. La sección II es la columna vertebral del capítulo y en ella ofrecemos una lista de componentes que consideramos importantes para el estudio de la dinámica de poblaciones. Algunos de estos elementos son campos de investigación relacionados, como la ecología microbiana, mientras que otros son enfoques conceptuales, como la cooperación internacional en la investigación de campo a lo largo de importantes gradientes ecológicos. En segundo lugar, describimos cómo ha cambiado la dinámica de poblaciones desde su aparición como campo. Por último, describimos tres grandes escalas de aproximación a las cuestiones de dinámica de poblaciones, así como algunas de las dificultades que plantea la integración de los distintos elementos de la biología de poblaciones.