Biología I

Figura 1. Los riñones filtran la sangre, produciendo orina que se almacena en la vejiga antes de su eliminación a través de la uretra. (crédito: modificación de un trabajo del NCI)

Figura 2. Se muestra la estructura interna del riñón. (crédito: modificación de un trabajo del NCI)

Pregunta práctica

¿Cuál de las siguientes afirmaciones sobre el riñón es falsa?

1. La pelvis renal drena en el uréter.
2. Las pirámides renales están en la médula.
3. La corteza cubre la cápsula.
4. Los nefrones están en la corteza renal.

Debido a que el riñón filtra la sangre, su red de vasos sanguíneos es un componente importante de su estructura y función. Las arterias, venas y nervios que irrigan el riñón entran y salen en el hilio renal. El suministro de sangre al riñón comienza con la ramificación de la aorta en las arterias renales (cada una de las cuales recibe el nombre de la región del riñón que atraviesa) y termina con la salida de las venas renales para unirse a la vena cava inferior. Las arterias renales se dividen en varios segmentos al entrar en los riñones. Cada arteria segmentaria se divide a su vez en varias arterias interlobulares y entra en las columnas renales, que irrigan los lóbulos renales. Las arterias interlobares se dividen en la unión de la corteza y la médula renal para formar las arterias arqueadas. Las arterias arqueadas «en forma de arco» forman arcos a lo largo de la base de las pirámides medulares. Las arterias corticales radiadas, como su nombre indica, irradian desde las arterias arqueadas. Las arterias corticales radiadas se ramifican en numerosas arteriolas aferentes y luego entran en los capilares que irrigan las nefronas. Las venas siguen el camino de las arterias y tienen nombres similares, excepto que no hay venas segmentarias.

Como se ha mencionado anteriormente, la unidad funcional del riñón es la nefrona, ilustrada en la figura 3. Cada riñón está formado por más de un millón de nefronas que salpican la corteza renal, dándole un aspecto granular cuando se secciona sagitalmente. Hay dos tipos de nefronas: las corticales (85%), que se encuentran en la profundidad de la corteza renal, y las yuxta-medulares (15%), que se encuentran en la corteza renal cerca de la médula renal. Una nefrona consta de tres partes: un corpúsculo renal, un túbulo renal y la red capilar asociada, que se origina en las arterias radiadas corticales.

Figura 3. La nefrona es la unidad funcional del riñón. El glomérulo y los túbulos contorneados se encuentran en la corteza renal, mientras que los conductos colectores se encuentran en las pirámides de la médula. (crédito: modificación del trabajo del NIDDK)

Corpúsculo renal

El corpúsculo renal, situado en la corteza renal, está formado por una red de capilares conocida como glomérulo y por la cápsula, una cámara en forma de copa que lo rodea, llamada cápsula glomerular o de Bowman.

Túbulo renal

El túbulo renal es una estructura larga y enrevesada que surge del glomérulo y puede dividirse en tres partes según su función. La primera parte se denomina túbulo contorneado proximal (TPC) debido a su proximidad al glomérulo; permanece en la corteza renal. La segunda parte se denomina asa de Henle, o asa nefrítica, porque forma un bucle (con miembros descendentes y ascendentes) que atraviesa la médula renal. La tercera parte del túbulo renal se denomina túbulo contorneado distal (TDC) y esta parte también está restringida a la corteza renal. El TDC, que es la última parte de la nefrona, se conecta y vacía su contenido en los conductos colectores que recubren las pirámides medulares. Los conductos colectores acumulan el contenido de múltiples nefronas y se fusionan al entrar en las papilas de la médula renal.

Red capilar dentro de la nefrona

La red capilar que se origina en las arterias renales suministra a la nefrona la sangre que necesita ser filtrada. La rama que entra en el glomérulo se llama arteriola aferente. La rama que sale del glomérulo se denomina arteriola eferente. Dentro del glomérulo, la red de capilares se denomina lecho capilar glomerular. Una vez que la arteriola eferente sale del glomérulo, forma la red capilar peritubular, que rodea e interactúa con partes del túbulo renal. En las nefronas corticales, la red capilar peritubular rodea el PCT y el DCT. En las nefronas yxtamedulares, la red capilar peritubular forma una red alrededor del asa de Henle y se denomina vasa recta.

Función y fisiología del riñón

Los riñones filtran la sangre en un proceso de tres pasos. En primer lugar, las nefronas filtran la sangre que pasa por la red capilar del glomérulo. Casi todos los solutos, excepto las proteínas, se filtran en el glomérulo mediante un proceso denominado filtración glomerular. En segundo lugar, el filtrado se recoge en los túbulos renales. La mayoría de los solutos se reabsorben en el PCT mediante un proceso denominado reabsorción tubular. En el asa de Henle, el filtrado sigue intercambiando solutos y agua con la médula renal y la red capilar peritubular. El agua también se reabsorbe durante este paso. A continuación, se secretan solutos y desechos adicionales en los túbulos renales durante la secreción tubular, que es, en esencia, el proceso opuesto a la reabsorción tubular. Los conductos colectores recogen el filtrado procedente de las nefronas y se fusionan en las papilas medulares. Desde aquí, las papilas entregan el filtrado, ahora llamado orina, a los cálices menores que finalmente conectan con los uréteres a través de la pelvis renal. Todo este proceso se ilustra en la figura 4.

Figura 4. Un diagrama de la nefrona.

Cada parte de la nefrona (que se ve en la figura 4) desempeña una función diferente en el filtrado de residuos y el mantenimiento del equilibrio homeostático. (1) El glomérulo expulsa los solutos pequeños de la sangre por presión. (2) El túbulo contorneado proximal reabsorbe iones, agua y nutrientes del filtrado al líquido intersticial, y transporta activamente toxinas y fármacos del líquido intersticial al filtrado. El túbulo contorneado proximal también ajusta el pH de la sangre mediante la secreción selectiva de amoníaco (NH3) en el filtrado, donde reacciona con H+ para formar NH4+. Cuanto más ácido es el filtrado, más amoníaco se secreta. (3) El asa descendente de Henle está revestida de células que contienen acuaporinas que permiten que el agua pase del filtrado al líquido intersticial. (4) En la parte fina del asa ascendente de Henle, los iones Na+ y Cl- se difunden en el líquido intersticial. En la parte gruesa, estos mismos iones son transportados activamente al líquido intersticial. Dado que se pierde sal pero no agua, el filtrado se diluye más a medida que asciende por el asa. (5) En el túbulo contorneado distal, los iones K+ y H+ se secretan selectivamente en el filtrado, mientras que los iones Na+, Cl- y HCO3- se reabsorben para mantener el equilibrio de pH y electrolitos en la sangre. (6) El conducto colector reabsorbe solutos y agua del filtrado, formando una orina diluida. (crédito: modificación del trabajo del NIDDK)

Filtración glomerular

La filtración glomerular filtra la mayor parte de los solutos debido a la alta presión sanguínea y a las membranas especializadas de la arteriola aferente. La presión sanguínea en el glomérulo se mantiene independientemente de los factores que afectan a la presión sanguínea sistémica. Las conexiones «permeables» entre las células endoteliales de la red capilar glomerular permiten que los solutos pasen fácilmente. Todos los solutos en los capilares glomerulares, excepto las macromoléculas como las proteínas, pasan por difusión pasiva. En esta fase del proceso de filtración no hay necesidad de energía. La tasa de filtración glomerular (TFG) es el volumen de filtrado glomerular formado por minuto por los riñones. La TFG está regulada por múltiples mecanismos y es un importante indicador de la función renal.

Reabsorción y secreción tubular

La reabsorción tubular se produce en la parte PCT del túbulo renal. Casi todos los nutrientes son reabsorbidos, y esto ocurre ya sea por transporte pasivo o activo. La reabsorción de agua y de algunos electrolitos clave está regulada y puede verse influida por las hormonas. El sodio (Na+) es el ion más abundante y la mayor parte se reabsorbe por transporte activo y luego se transporta a los capilares peritubulares. Como el Na+ es transportado activamente fuera del túbulo, el agua lo sigue para igualar la presión osmótica. El agua también se reabsorbe de forma independiente en los capilares peritubulares debido a la presencia de acuaporinas, o canales de agua, en el PCT. Esto ocurre debido a la baja presión sanguínea y a la alta presión osmótica en los capilares peritubulares. Sin embargo, cada soluto tiene un máximo de transporte y el exceso no se reabsorbe.

En el asa de Henle, la permeabilidad de la membrana cambia. La rama descendente es permeable al agua, no a los solutos; lo contrario ocurre con la rama ascendente. Además, el asa de Henle invade la médula renal, que naturalmente tiene una alta concentración de sal y tiende a absorber el agua del túbulo renal y concentrar el filtrado. El gradiente osmótico aumenta a medida que se adentra en la médula. Dado que dos lados del asa de Henle desempeñan funciones opuestas, como se ilustra en la figura 5, actúa como un multiplicador de contracorriente. La vasa recta que lo rodea actúa como intercambiador de contracorriente.

Figura 5. El asa de Henle.

El asa de Henle (vista en la figura 5) actúa como un multiplicador de contracorriente que utiliza la energía para crear gradientes de concentración. La rama descendente es permeable al agua. El agua fluye desde el filtrado hacia el líquido intersticial, por lo que la osmolalidad en el interior del limbo aumenta a medida que desciende hacia la médula renal. En el fondo, la osmolalidad es mayor dentro del asa que en el líquido intersticial. Así, a medida que el filtrado entra en el limbo ascendente, los iones Na+ y Cl- salen a través de los canales iónicos presentes en la membrana celular. Más arriba, el Na+ es transportado activamente fuera del filtrado y el Cl- le sigue. La osmolaridad se da en unidades de miliosmoles por litro (mOsm/L)

Para cuando el filtrado llega al SES, la mayor parte de la orina y los solutos han sido reabsorbidos. Si el cuerpo requiere agua adicional, toda ella puede ser reabsorbida en este punto. La reabsorción posterior está controlada por las hormonas, que se tratarán en una sección posterior. La excreción de desechos se produce debido a la falta de reabsorción combinada con la secreción tubular. Los productos indeseables, como los desechos metabólicos, la urea, el ácido úrico y ciertos fármacos, se excretan mediante la secreción tubular. La mayor parte de la secreción tubular se produce en el SES, pero otra parte tiene lugar en la parte inicial del conducto colector. Los riñones también mantienen el equilibrio ácido-base mediante la secreción de un exceso de iones H+.

Aunque las partes de los túbulos renales se denominan proximal y distal, en un cruceEn la sección del riñón, los túbulos se sitúan cerca y en contacto entre sí y con el glomérulo. Esto permite el intercambio de mensajeros químicos entre los diferentes tipos de células. Por ejemplo, la rama ascendente del asa de Henle tiene masas de células llamadas mácula densa, que están en contacto con las células de las arteriolas aferentes llamadas células yuxtaglomerulares. Juntas, la mácula densa y las células yuxtaglomerulares forman el complejo yuxtaglomerular (JGC). El CGJ es una estructura endocrina que segrega la enzima renina y la hormona eritropoyetina. Cuando las hormonas activan las células de la mácula densa en el DCT debido a variaciones en el volumen sanguíneo, la presión arterial o el equilibrio electrolítico, estas células pueden comunicar inmediatamente el problema a los capilares de las arteriolas aferentes y eferentes, que pueden contraerse o relajarse para modificar la tasa de filtración glomerular de los riñones.