Alelopatía: cómo las plantas suprimen a otras plantas1

¿Qué es la alelopatía?

La alelopatía se refiere a los efectos beneficiosos o perjudiciales de una planta sobre otra, tanto de especies de cultivos como de malezas, a partir de la liberación de productos bioquímicos, conocidos como aleloquímicos, de las partes de la planta por lixiviación, exudación de las raíces, volatilización, descomposición de residuos y otros procesos tanto en sistemas naturales como agrícolas. Los aleloquímicos son un subconjunto de metabolitos secundarios no necesarios para el metabolismo (crecimiento y desarrollo) del organismo alelopático. Los aleloquímicos con efectos alelopáticos negativos son una parte importante de la defensa de las plantas contra la herbivoría (es decir, los animales que comen plantas como su principal alimento) (Fraenkel 1959; Stamp 2003).

El término alelopatía proviene de los compuestos derivados del griego allelo y pathy (que significa «daño mutuo» o «sufrimiento») y fue utilizado por primera vez en 1937 por el científico austriaco Hans Molisch en el libro Der Einfluss einer Pflanze auf die andere – Allelopathie (El efecto de las plantas entre sí) (Willis 2010). Estudiada por primera vez en los sistemas forestales, la alelopatía puede afectar a muchos aspectos de la ecología de las plantas, como la aparición, el crecimiento, la sucesión de plantas, la estructura de las comunidades vegetales, la dominancia, la diversidad y la productividad de las plantas. Inicialmente, muchas de las especies forestales evaluadas tenían efectos alelopáticos negativos sobre los cultivos alimentarios y forrajeros, pero en la década de 1980 se empezó a investigar para identificar especies que tuvieran efectos beneficiosos, neutros o selectivos sobre las plantas de los cultivos acompañantes (Tabla 1). Las primeras investigaciones surgieron de las observaciones sobre la escasa regeneración de las especies forestales, los daños a los cultivos, las reducciones de rendimiento, los problemas de replantación de los cultivos arbóreos, la aparición de zonas libres de malas hierbas y otros cambios relacionados con los patrones de vegetación. Nuestro propósito aquí es introducir el concepto de alelopatía, citar ejemplos específicos y mencionar aplicaciones potenciales como una estrategia alternativa de manejo de malezas.

Naturaleza de la alelopatía

Los efectos comúnmente citados de la alelopatía incluyen la reducción de la germinación de las semillas y el crecimiento de las plántulas. Al igual que los herbicidas sintéticos, no existe un modo de acción común o un sitio fisiológico objetivo para todos los aleloquímicos. Sin embargo, los sitios de acción conocidos para algunos aleloquímicos incluyen la división celular, la germinación del polen, la absorción de nutrientes, la fotosíntesis y la función de enzimas específicas. Por ejemplo, un estudio que examinó el efecto de un aleloquímico conocido en el frijol terciopelo, 3-(3′,4′-dihidroxifenil)-l-alanina (l-DOPA), indicó que la inhibición por parte de este compuesto se debe a los efectos adversos sobre el metabolismo de los aminoácidos y el equilibrio de la concentración de hierro.

La inhibición alelopática es compleja y puede implicar la interacción de diferentes clases de sustancias químicas, como los compuestos fenólicos, los flavonoides, los terpenoides, los alcaloides, los esteroides, los carbohidratos y los aminoácidos, con mezclas de diferentes compuestos que a veces tienen un mayor efecto alelopático que los compuestos individuales por separado. Además, el estrés fisiológico y ambiental, las plagas y enfermedades, la radiación solar, los herbicidas y los niveles de nutrientes, humedad y temperatura inferiores a los óptimos también pueden afectar a la supresión alelopática de las malas hierbas. Las diferentes partes de la planta, incluyendo las flores, las hojas, la hojarasca y el mantillo de las hojas, los tallos, la corteza, las raíces, el suelo y los lixiviados del suelo y sus compuestos derivados, pueden tener una actividad alelopática que varía a lo largo de una temporada de cultivo. Los productos químicos alelopáticos o aleloquímicos también pueden persistir en el suelo, afectando tanto a las plantas vecinas como a las plantadas sucesivamente. Aunque se derivan de las plantas, los aleloquímicos pueden ser más biodegradables que los herbicidas tradicionales, pero los aleloquímicos también pueden tener efectos indeseables sobre las especies no objetivo, lo que requiere estudios ecológicos antes de su uso generalizado.

También se ha informado de la actividad selectiva de los aleloquímicos de los árboles sobre los cultivos y otras plantas. Por ejemplo, la Leucaena leucocephala, el árbol milagroso promovido para la revegetación, la conservación del suelo y el agua, y la nutrición del ganado en la India, contiene un aminoácido tóxico no proteico en sus hojas que inhibe el crecimiento de otros árboles pero no de sus propias plántulas. También se ha demostrado que las especies de Leucaena reducen el rendimiento del trigo pero aumentan el del arroz. Los lixiviados del árbol casto o del saúco pueden retrasar el crecimiento del pangolagrass pero estimular el crecimiento del blueste m, otra hierba de pasto. Muchas plantas invasoras pueden tener la alelopatía como característica para su éxito ecológico. Un estudio realizado en China encontró que 25 de 33 malezas altamente nocivas examinadas tenían un potencial alelopático significativo.

El tiempo, las condiciones ambientales y el tejido de la planta son factores que influyen en las variaciones de las concentraciones aleloquímicas en la planta productora. Los lixiviados foliares y de la hojarasca de las especies de Eucalyptus, por ejemplo, son más tóxicos que los lixiviados de la corteza para algunos cultivos alimentarios. El potencial alelopático de la vid kilométrica (Ipomoea cairica) es significativamente mayor a temperaturas ambientales más altas. Un estudio indicó que la biota del suelo redujo el potencial alelopático de la ageratina (Ageratina adenophora). La festuca roja infectada por un endofito fúngico produjo más aleloquímicos que las plantas no infectadas.

Estrategias de investigación y aplicaciones potenciales

El enfoque básico utilizado en la investigación alelopática para los cultivos agrícolas ha sido examinar tanto las plantas de cultivo como la vegetación natural por su capacidad para suprimir las malas hierbas. Para demostrar la alelopatía, se debe establecer el origen de la planta, la producción y la identificación de los aleloquímicos, así como la persistencia en el medio ambiente a lo largo del tiempo en concentraciones suficientes para afectar a las especies vegetales. En el laboratorio, los extractos de plantas y los lixiviados se analizan habitualmente para comprobar sus efectos sobre la germinación de las semillas, y se aíslan e identifican los aleloquímicos a partir de pruebas en invernaderos y en el suelo del campo, confirmando los resultados del laboratorio. También hay que tener en cuenta las interacciones entre las plantas alelopáticas, los cultivos huéspedes y otros organismos no objetivo. Además, la aleloquímica puede proporcionar estructuras básicas o plantillas para desarrollar nuevos herbicidas sintéticos. Los estudios han dilucidado aleloquímicos específicos implicados en la supresión de las malas hierbas, como los benzoxanoides en el centeno; las momilactonas diterpenoides en el arroz; la tabanona en el cogongrass; los alcaloides y los flavonoides en la festuca; antratectona y naftotectona en la teca (Tectona grandis); éster beta-d-glucopiranósico del ácido abscísico en el pino rojo; cianamida en la veza peluda; y un ácido graso ciclopropénico en la esterculia avellana (Sterculia foetida).

La incorporación de rasgos alelopáticos de plantas silvestres o cultivadas en plantas de cultivo a través de métodos tradicionales de mejora o de ingeniería genética también podría mejorar la biosíntesis y la liberación de aleloquímicos. La base genética de la alelopatía se ha demostrado ahora en el trigo de invierno y el arroz. Se conocen cultivares específicos con un mayor potencial alelopático en estos dos cultivos.

Un cultivo alelopático puede utilizarse potencialmente para controlar las malas hierbas plantando una variedad con cualidades alelopáticas, ya sea como cultivo asfixiante, en una secuencia de rotación, o cuando se deja como residuo o mantillo, especialmente en sistemas de labranza baja, para controlar el posterior crecimiento de las malas hierbas. Por ejemplo, en un estudio, el mantillo de centeno tuvo efectos supresores sobre la cerdaza y la verdolaga común, pero no tuvo efectos sobre la hoja de terciopelo y la hierba de los corderos. Un cultivo de cobertura otoñal de rábano forrajero tuvo efectos de supresión de malas hierbas en la cosecha de la temporada siguiente. En un estudio de campo multiestacional, cuando se aplicó como enmienda del suelo, la harina de semillas de mostaza derivada de la mostaza blanca (Sinapis alba) fue eficaz para la supresión de las malas hierbas en la cebolla dulce orgánica, pero el daño al cultivo también fue significativo.

Alternativamente, la aplicación de compuestos alelopáticos antes, junto con, o después de los herbicidas sintéticos podría aumentar el efecto global de ambos materiales, reduciendo así las tasas de aplicación de los herbicidas sintéticos. Se han reportado algunos intentos de aplicación de extractos acuosos de plantas alelopáticas en cultivos para la supresión de malezas. En un estudio, se utilizó un extracto de brassica (Brassica napus), sorgo y girasol en trigo de secano para reducir con éxito la presión de las malas hierbas. Cuando un extracto de agua de plantas alelopáticas se mezcló en tanque con atrazina, se logró un grado significativo de control de las malas hierbas en el trigo con una dosis reducida de herbicida. Los residuos de girasol con un herbicida antes de la siembra (Treflan®) mejoraron la supresión de las malas hierbas en el haba.

Literatura citada

Fraenkel, G. S. 1959. «La razón de ser de las sustancias vegetales secundarias». Science 129: 1466-1470.

Stamp, N. 2003. «Out of the Quagmire of Plant Defense Hypotheses». The Quarterly Review of Biology 78: 23-55.

Willis, R. J. 2010. The History of Allelopathy. Dordrecht, Países Bajos: Springer.

Recursos adicionales

Adler, M. J., y C. A. Chase. 2007. «Comparación del potencial alelopático de los cultivos de cobertura de verano de leguminosas: Cowpea, Sunn Hemp, and Velvet Bean». HortScience 42: 289-293.

Awan, F. K., M. Rasheed, M. Ashraf, y M. Y. Khurshid. 2012. «Eficacia de los extractos acuosos de Brassica, sorgo y girasol para el control de las malas hierbas del trigo en condiciones de secano de Pothwar, Pakistán». Revista de Ciencias Animales y Vegetales 22: 715-721.

Bangarwa, S. K., J. K. Norsworthy, y E. E. Gbur. 2012. «Efecto de la enmienda al suelo del nabo y de las densidades de tubérculos del coquillo amarillo (Cyperus esculentus) sobre la interferencia en el tomate con mantillo de polietileno». Weed Technology 26: 364-370.

Bertholdsson, N. O., S. C. Andersson, y A. Merker. 2012. «Potencial alelopático de Triticum spp, Secale spp. y Triticosecale spp. y uso de sustituciones cromosómicas y translocaciones para mejorar la capacidad de supresión de malas hierbas en el trigo de invierno». Plant Breeding 131: 75-80.

Brooks, A. M., D. A. Danehower, J. P. Murphy, S. C. Reberg-Horton, y J. D. Burton. 2012. «Estimación de la heredabilidad de la producción de benzoxazinoides en el centeno (Secale cereale) utilizando el análisis cromatográfico de gases». Plant Breeding 131: 104-109.

Cerdeira, A. L., C. L. Cantrell, F. E. Dayan, J. D. Byrd, y S. O. Duke. 2012. «Tabanona, un nuevo constituyente fitotóxico de Cogongrass (Imperata cylindrica)». Weed Science 60: 212-218.

De Bertoldi, C., M. De Leo, y A. Ercoli. 2012. «Perfil químico del extracto de Festuca arundinacea que muestra actividad aleloquímica». Chemoecology 22: 13-21.

Ebrahimi, F., N. M. Hosseini, y M. B. Hosseini. 2012. «Efectos de los extractos de hierbas en Pigweed raíz roja (Amaranthus retroflexus) y Lambsquarters (Chenopodium álbum) las malas hierbas en el frijol pinto (Phaseolus vulgaris)». Iranian Journal of Field Crop Science 42: 757-766.

Farooq, M., K. Jabran, Z. Cheema, A. Wahid, y H. M. K.Siddique. 2011. «El papel de la alelopatía en el manejo de plagas agrícolas». Pest Management Science 67: 493-506.

Golisz, A., M. Sugano, S. Hiradate, y Y. Fujii. 2011. «Análisis de microarrays de plantas de Arabidopsis en respuesta a la aleloquímica L-DOPA». Planta 233: 231-240.

Hesammi, E., y A. Farshidi. 2012. «Un estudio del efecto alelopático del residuo de trigo sobre el control de las malas hierbas y el crecimiento de la veza (Vigna radiata L.)». Avances en Biología Ambiental 6: 1520-1522.

Khan, M. B., M. Ahmad, M. Hussain, K. Jabran, S. Farooq, y M. Waqas-Ul-Haq. 2012. «Los extractos de agua de plantas alelopáticas mezclados en tanque con dosis reducidas de atrazina controlan eficazmente Trianthema portulacastrum L. en Zea mays L.» Revista de Ciencias Animales y Vegetales 22: 339-346.

Kruse, M. M. Strandberg, y B. Strandberg. 2000. Ecological Effects of Allelopathic Plants: A Review. NERI Technical Report No. 315. Silkeborg, Dinamarca: National Environmental Research Institute.

Inderjit, H. Evans, C. Crocoll, D. Bajpai, R. Kaur, Y. Feng, C. Silva, C. Trevino, A. Valiente-Banuet, J. Gershenzon y R. M. Callaway. 2012. «Los productos químicos volátiles de la hojarasca se asocian a la capacidad de invasión de una maleza neotropical en Asia». Ecology 92: 316-324.

Lawley, Y. E., J. R. Teasdale, y R. R. Weil. 2012. «El mecanismo de supresión de malezas por un cultivo de cobertura de rábano forrajero». Agronomy Journal 104: 205-214.

Mbugwa, G. W., J. M. Krall, y D. E. Legg. 2012. «Interferencia de los residuos de trébol Tifton con el crecimiento de las plántulas de trébol y trigo». Agronomy Journal 104: 982-990.

Mosjidis, J. A., y G. Wehtje. 2011. «El control de las malas hierbas en el cáñamo de sol y su capacidad para suprimir el crecimiento de las malas hierbas». Crop Protection 30: 70-73.

Neuhoff, D., y J. Range. 2012. «Control de malas hierbas mediante residuos de cultivos de cobertura de girasol (Helianthus annuus) y trigo sarraceno (Fagopyrum esculentum) en habas de invierno ecológicas». Journal fur Kulturpflanzen 64: 229-236.

Ni, G. Y., P. Zhao, Q. Q. Huang, Y. P. Hou, C. M. Zhou, Q. P. Cao, y S. L. Peng. 2012. «Explorando la hipótesis de las armas nuevas con especies de plantas invasoras en China». Allelopathy Journal 29: 199-213.

Rani, P. U., P. Rajasekharreddy, y K. Nagaiah. 2011. «Efectos alelopáticos de Sterculia foetida (L.) contra cuatro malezas principales». Allelopathy Journal 28: 179-188.

Rathinasabapathi, B., J. Ferguson, y M. Gal. 2005. «Evaluación del potencial alelopático de las astillas de madera para la supresión de malas hierbas en sistemas de producción hortícola». HortScience 40:711-713.

Rizvi, S. J. H., M. Tahir, V. Rizvi, R. K. Kohli, y A. Ansari. 1999. «Interacciones alelopáticas en sistemas agroforestales». Critical Reviews in Plant Sciences 18: 773-779.

Skinner, E. M., J. C. Diaz-Perez, S. C. Phatak, H. H. Schomberg, and W. Vencill. 2012. «Efectos alelopáticos del cáñamo solar (Crotalaria juncea L.) en la germinación de hortalizas y malezas». HortScience 47: 138-142.

Vázquez-de-Aldana, B. R., M. Romo, A. García-Ciudad, C. Petisco, y B. García-Criado. 2011. «La infección con el endófito fúngico Epichloe festucae puede alterar el potencial alelopático de la festuca roja». Anales de Biología Aplicada 159: 281-290.

Xu, M., R. Galhano, P. Wiemann, E. Bueno, M. Tiernan, W. Wu, I. Chung, J. Gershenzon, B. Tudzynski, A. Sesma, y R. J. Peters. 2012. «Evidencia genética para la alelopatía planta-planta mediada por productos naturales en el arroz (Oryza sativa)». New Phytologist 193: 570-575.

Zuo, S., G. Liu, y M. Li. 2012. «Bases genéticas del potencial alelopático del trigo de invierno basado en la perspectiva del locus de rasgo cuantitativo». Field Crops Research 135: 67-73.

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