Vápence

Vápence
Čtyři vápence Patella vulgatav jejich přirozeném prostředí (zde severozápadní Galicie). Jeden jedinec byl oddělen od skály a otočen, aby byla vidět spodní strana a svalnatá noha.
Vědecké zařazení
Rod: Animalia Phylum: Mollusca Class: Gastropoda Řád: Patellogastropoda Lindberg, 1986
Podřády a čeledi
Viz text.

Limpeta je společný název pro některého z mořských plžovitých měkkýšů patřících do řádu Patellogastropoda, kteří se u dochovaných forem vyznačují zploštělou kuželovitou nebo čepičkovitou schránkou a přísavnou nohou bez ochranného operkula.

Patellogastropodi jsou sice praví limpeti, ale termín limpet se také široce používá jako společný název pro mnoho mořských a dokonce i některých sladkovodních plžů z jiných taxonomických skupin, kteří mají jednoduchou ulitu, která má více či méně široce kuželovitý nebo „patelovitý“ tvar a která buď není svinutá, nebo se zdá, že u dospělého plže není svinutá. Například limbety s klíčovou dírkou z čeledi Fissurellidae se díky své jednoduché kuželovité ulitě podobají pravým limbetám, ale ve skutečnosti nejsou pravým limbetám blízce příbuzné. Tento článek se omezí na pravé limbety z řádu Patellogastropoda.

Patellogastropodi plní důležitou ekologickou roli v potravních řetězcích, spásají řasy a mořské obrněnky a jsou důležitým zdrojem potravy pro pobřežní ptáky, ryby, savce, kraby, mořské hvězdice atd. Pro člověka sloužily větší limpety v minulosti i v současnosti jako zdroj potravy a objevují se také v uměleckých dílech a jako šperky. Jejich přítomnost také pomáhá při sledování stavu ekosystémů.

Přehled

Limpety jsou zástupci třídy měkkýšů Gastropoda. Plži se označují také jako jednoploutví, protože většina z nich má jedinou ulitu neboli chlopeň, která je charakteristicky svinutá nebo spirálovitě stočená, jako je tomu u plžů, limbet, abalonů, kraviček, svižníků a konch. Někteří plži, jako např. slimáci a mořští plži (nudibranche), však nemají ulity a někteří mají dokonce ulity dvoupolovité, takže vypadají jako mlži.

Gastropodi se obvykle řadí do dvou podtříd: Orthogastropoda („praví plži“) a Eogastropoda („pravé limbety“) (Ponder a Lindberg 1997). V taxonomii Boucheta a Rocroiho (2005) se však Patellogastropoda stali nezařazeným taxonem jako samostatný klad.

Termín limpet je nepřesný termín, který se poměrně často používá jako součást obecného názvu široké škály různých druhů mořských i sladkovodních plžů, z nichž některé mají žábry a některé plíce. Název je dán na základě toho, že mají zploštělou, kuželovitou ulitu („patelliform“), ale několik skupin plžů, kteří mají takovou ulitu, si není vůbec blízce příbuzných. Výraz „pravé limbety“ se používá pouze pro mořské limbety starobylého řádu Patellogastropoda v podtřídě Eogastropoda.

Mezi měkkýše v podtřídě Orthogastropoda, pro které se používá výraz limpet, patří takové mořské formy, jako jsou limpety s klíčovou dírkou (Fissurellidae), limpety střevlíkovité (Calyptraeidae), limpety kopytovité (Hipponix), opistobranchové notaspideální limpety jako Tylodina a Umbraculum a plicnaté nepravé limpety (Siphonaria). Název se používá také pro sladkovodní pulmonátní říční a jezerní limpety Ancylidae a Acroloxidae.

Většina mořských „limpetů“ má žábry, zatímco všechny sladkovodní limpety a několik mořských limpetů má plášťovou dutinu, která je uzpůsobena k dýchání vzduchu a funguje jako plíce (a v některých případech byla opět uzpůsobena k absorpci kyslíku z vody). Tyto různé druhy plžů jsou si jen velmi vzdáleně příbuzné. Jinými slovy, názvem limpet se označují různé nesmírně rozmanité skupiny plžů, které spojuje pouze to, že mají stejný základní tvar ulity (příklad konvergentní evoluce).

Popis

Všichni žijící limpeti (řád Patellogastropoda) mají zploštělé, kuželovité nebo čepicovité ulity, jejichž vrchol se obvykle nachází buď uprostřed ulity, nebo poněkud směrem dopředu (Lindberg 2005). Všechny schránky mají soustředné růstové linie a mnoho druhů má další radiální žebra, která se táhnou od okraje schránky k jejímu vrcholu (Lindberg 2005). Schránky příbřežních druhů mají obvykle bílou nebo růžovou barvu a mezipříbřežní druhy jsou obvykle šedé nebo šedohnědé s bílými skvrnami a radiálními paprsky (Lindberg 2005). Mnohé schránky limpetů jsou často pokryty mikroskopickými nárosty zelených mořských řas, což může ještě více ztížit jejich rozpoznání, protože mohou velmi připomínat samotný povrch skály.

Limpeti jsou různě velcí, jejich délka se pohybuje od přibližně 5 do 200 milimetrů (Lindberg 2005). Donedávna bylo známo, že západomexický druh limpeta, limpeta obrovská, Patella (Ancistromesus) mexicana, dorůstá velikosti až 20 centimetrů. Tento druh je nyní vážně ohrožen vyhynutím, protože pomalu dosahuje dospělosti a trpí nadměrným sběrem, a to jak jako potrava, tak ze strany sběratelů a obchodníků s mušlemi.

Hlava má jeden pár chapadel; ústa se otevírají ventrálně pro krmení a mají radulu, která má obvykle velmi málo robustních zubů (Lindberg 2005). U patellogastropodů se vyskytují dvě konfigurace žaber. U některých (klasicky podřád Patellina) se žábry nacházejí kolem okraje potravy a táhnou se kolem aperatury, zatímco u jiných (klasicky podřád Acmaeina) se žábry nacházejí nad hlavou (Lindberg 2004).

Většina druhů patellogastropodů se běžně vyskytuje silně přirostlá ke skalám nebo jinému tvrdému podkladu, na povrchu vypadají jako malé hrbolky. K substrátu se přichycují pomocí pedálního slizu a svalnaté „nohy“. Když jsou pro ně vhodné podmínky ke spásání, pohybují se pomocí vlnovitých svalových stahů chodidla. V případě potřeby se mohou také velmi silně „přitisknout“ ke skalnímu povrchu a tato schopnost jim umožňuje zůstat bezpečně přichyceni navzdory nebezpečnému vlnobití na obnažených skalnatých pobřežích. Schopnost přitisknout se také utěsňuje okraj schránky ke skalnímu povrchu, čímž je chrání před vyschnutím během odlivu, přestože jsou na plném slunečním světle.

Distribuce a stanoviště

Zástupci z řádu Patellogastropoda, pravé limetky, žijí na skalnatých pobřežích všech oceánů na světě.

Různé druhy žijí v celé mezipřílivové zóně. V hlubokých mořích se vyskytují v místech hydrotermálních průduchů i studených průsaků a v příbřežních subtilních biotopech jsou běžně vázáni na vápnité substráty (Lindberg 2004).

Patellogastropodi se často upínají na skalnaté substráty. Když jsou pravé limpety zcela sevřené, je téměř nemožné je odstranit vcelku ze skály pouze hrubou silou a limpet se spíše nechá zničit, než aby se přestal držet své skály. Tato strategie přežití vedla k tomu, že se limpet používá jako metafora pro tvrdohlavost nebo neústupnost.

Mnoho druhů limpetů ulpívá na rostlinách jako substrátu, včetně hnědých řas, červených řas a mořských trav (Lindberg 2004). Takové mořské rostlinné limbety se vyskytují ve všech hlavních oceánech kromě Severního ledového oceánu (Lindberg 2004).

Chování, potrava a rozmnožování

Potrava

Patellogastropodi jsou pastevci, obvykle se živí řasami, které rostou na skalách nebo jiných površích. Limpety seškrabují vrstvy řas pomocí raduly, páskovitého jazyka s řadami zubů. V některých částech světa se některé menší druhy pravých limpet specializují na život v mořských trávách a živí se mikroskopickými řasami, které tam rostou. Jiné druhy žijí na stéblech (stoncích) hnědých řas (kelp) a přímo se na nich pasou.

Limpety obvykle odstraňují ze substrátu diatomie, spory řas a kousky rostlinné hmoty, jen velmi málo druhů je schopno živit se přímo velkými řasami (Lindberg 2004). Stejně velké tupé paprskovité zuby jsou běžné u druhů, které se živí korálovými řasami, nestejně velké špičaté paprskovité zuby jsou běžné u druhů, které spásají skalní substráty, a široké zuby s plochou špičkou jsou běžné u druhů, které se živí mořskými nahosemennými rostlinami (Lindberg 2004).

Predátoři a další rizika

Limpety jsou kořistí celé řady organismů, včetně hvězdic, dravých plžů, pobřežních ptáků, ryb, ještěrů, drobných savců, tuleňů a lidí. Zvláště dravými predátory mohou být ústřičníci a další pobřežní ptáci (Lindberg 2004). Při přílivu jsou pohybující se patelogastropodi zranitelní vodními predátory a při odlivu jsou zranitelní pobřežními ptáky a savci (Lindberg 2004).

Limpety vykazují různé způsoby obrany, jako je útěk nebo přitisknutí schránky k substrátu. Obranná reakce může být určena typem predátora, který může být často chemicky detekován limpetou.

Limpety nacházející se na exponovaných pobřežích, kde je méně skalních tůní než na chráněných pobřežích, a jsou tak méně často v kontaktu s vodou, jsou více ohroženy vysycháním vlivem zvýšeného slunečního záření, odpařování vody a zvýšené rychlosti větru. Aby se vyhnuly vysychání, přichytí se ke skále, kterou obývají, a minimalizují tak ztrátu vody z okraje kolem své báze. Při tom se uvolňují chemické látky, které podporují vertikální růst schránky limpeta.

Homingové chování a teritorialita

Schránka limpeta

Limpets in the intertidal of Cornwall, England.

Limetky obecné v hrabství Pembrokeshire ve Walesu.

Některé druhy limetek se těsně před odlivem vracejí na stejné místo na skále známé jako „domovská jizva“ (BBC). U těchto druhů se tvar jejich krunýře často zvětšuje tak, aby přesně odpovídal obrysům skály obklopující jizvu. Toto chování jim pravděpodobně umožňuje vytvořit lepší těsnění ke skále a může jim pomoci chránit se buď před predací, nebo před vyschnutím.

Stále není jasné, jak limpety najdou cestu zpět pokaždé na stejné místo, ale předpokládá se, že se řídí feromony ve slizu, který po sobě zanechávají při pohybu. Jiné druhy, zejména Lottia gigantea, si zřejmě „zahradničí“ kousek řas kolem své domovské jizvy (Shanks 2002).

Lottia gigantea jsou také jedni z mála bezobratlých, kteří vykazují teritorialitu a agresivně vytlačují ostatní organismy z tohoto kousku tím, že do něj tlučou krunýřem, čímž umožňují růst jejich kousku řas pro vlastní pastvu. Také v místech, kde limbety vyžírají řasy z holých skal, vytvářejí místa, kde mohou růst a prospívat jiné organismy.

Rozmnožování a životní cyklus

K rozmnožování dochází obvykle jednou ročně, obvykle v zimě, a je vyvoláno rozbouřeným mořem, které rozptýlí vajíčka a spermie. Jikry jsou obvykle malé, jen asi 0,0035 palce (0,09 milimetru) v průměru (Lindberg 2004). Některé větší druhy produkují miliony jiker ročně, ale některé menší druhy, které produkují mnohem méně jiker, se mohou třít celoročně (Lindberg 2004).

Larvy procházejí stádiem trofofora a veligera, než se usadí a projdou metamorfózou v dospělce (Lindberg 2004). Některé druhy nabízejí ochranu před líhnutím, některé taxonomické skupiny mají vnitřní líhniště a některé druhy uchovávají vajíčka v plášťové dutině, ale po oplození se z vajíček vyvinou plazí mláďata (Lindberg 2004).

Limpety mohou být dlouhověké, označené exempláře se dožívají více než 10 let.

Význam pro člověka

Větší druhy limpet jsou nebo v minulosti byly vařeny a konzumovány v mnoha různých částech světa. Jsou součástí jídelníčku již více než 150 000 let (Lindberg 2004). Na Havaji jsou limpety (druh Cellana) běžně známé jako ‚opihi (Lo 2007) a jsou považovány za pochoutku. V Portugalsku jsou limpety známé jako lapas a jsou rovněž považovány za pochoutku. Předpokládá se, že velikost limpet se snižuje v důsledku predace člověkem (Lindberg 2004).

Některé druhy limpet se používají ve špercích z mušlí (Lindberg 2004). Objevují se také v umění, známou klasikou je snímek War: The Exile and the Rod Limpet (1842), na němž je Napoleon Bonaparte ve vyhnanství na ostrově Svatá Helena zobrazen, jak rozjímá nad exemplářem patelly (Lindberg 2004).

Limpety se také používají k biologickému monitorování stavu ekosystémů (Lindberg 2004).

Taxonomie pravých limetek, klad Patellogastropoda

• Nadčeleď Neolepetopsoidea McLean, 1990
  • Rod Neolepetopsidae McLean, 1990
  • Rod † Damilinidae Horny, 1961
  • Rod † Lepetopsidae Mclean, 1990

• Čeleď Lottiodea Gray, 1840
  • Čeleď Acmaeidae Forbes, 1850
    • Podčeleď Acmaeinae Forbes, 1850
      • Rod Acmaea
      • Rod Notoacmea
    • Podčeleď Pectinodontinae Pilbry, 1891
      • Rod Pectinodonta
      • Rod Problacmaea
    • Podčeleď Rhodopetalinae Lindberg, 1981
      • Rod Rhodopetala
  • Čeleď Lepetidae Gray, 1850
    • Podčeleď Lepetinae Gray, 1850
      • Rod Bathylepeta Moskalay, 1977
      • Rod Cryptobranchia Middendorff, 1851
      • Rod Iothia Forbes, 1849
      • Rod Lepeta J.E. Gray, 1842
      • Genus Limalepta Moskalev, 1978
      • Genus Maoricrater Dell, 1956
      • Genus Notocrater (Suter, 1908)
    • Podčeleď Propilidiinae Thiele, 1891
      • Rod Propilidium Forbes a Hanley, 1849
      • Rod Sagamilepeta Okutani, 1987
  • Čeleď Lottiidae Gray, 1840
    • • Rod Collosella
      • Rod Discurria
      • Rod Erginus
    • Podčeleď Lottinae Gray, 1840
      • Rod Lottiini Gray, 1840 (synonymum: Tecturidae Gray, 1840 )
        • Rod Lottia Gray, 1833
          • Lottia gigantea Sowerby, 1834
          • †Lottia alveus, Úhořovitá konopice
        • Rod Niveotectura
        • Rod Tectura
      • Tribe Scurriini Lindberg, 1988
        • Rod Scurria
    • Podčeleď Patelloidinae Chapman & Gabriel, 1923
      • Rod Patelloida
      • Rod Potamacmaea
      • Rod Radiacmea

• Nadčeleď Nacelloidea
  • • Čeleď Nacellidae
      • Rod Macklintockia
      • Rod Naccula
      • Rod Nacella
        • • Nacella kerguelenensis (E. A. Smith, 1877
          • Nacella macquariensis Finlay, 1927
          • Nacella terroris (Filhol, 1880)

• Nadčeleď Patelloidea
  • Rodina Patellidae
    • Rod Cellana
      • • Cellana ampla
        • Cellana ardosioea Hombron & Jacquinot, 1841
        • Cellana capensis Gmelin, 1791
        • Cellana craticulata Suter, 1905
        • Cellana conciliata Limpeta duhová
        • Cellana denticulata Martyn, 1784
        • Cellana eucosmia Pilsbry, 1891
        • Cellana exarata Hawaiian blackfoot ‚opihi
        • Cellana flava Hutton, 1873
        • Cellana grata Gould, 1859
        • Cellana melanostoma Pilsbry, 1891
        • Cellana nigrolineata Reeve, 1854
        • Cellana ornata Dillwyn, 1817
        • Cellana radians (Gmelin, 1791)
        • Cellana rota
        • Cellana sandwicensis
        • Cellana stellifera Gmelin, 1791
        • Cellana strigilis Powell , 1955
        • Cellana strigilis strigilis Hombron & Jacquinot, 1841
        • Cellana strigilis bollonsi Powell, 1955
        • Cellana strigilis chathanensis (Pilsbry, 1891)
        • Cellana strigilis flemingi Powell, 1955
        • Cellana strigilis oliveri Powell, 1955
        • Cellana strigilis redimiculum (Reeve, 1854)
        • Cellana talcosa Gould, 1846
        • Cellana testudinaria Linnaeus, 1758
        • Cellana toreuma Reeve, 1855
        • Cellana tramoserica Holten, 1802
    • Rod Helcion
      • Podrod Ansates
        • Helcion pellucidum, viz Blue-paprskovitá
        • Helcion tella
      • Podrod Helcion
        • Helcion pectunculus
      • Podrod Patinastra
        • Helcion dunkeri
        • Helcion pruinosus
    • Genus Helioniscus
      • • Helcion tella
    • Genus Patella
      • Subgenus Olana
        • Patella kochleární
      • Subgenus Patella
        • Patella baudonii
        • Patella caerulea
        • Patella candei
        • Patella (candei) gomesii
        • Patella compressa
        • Patella depressa
        • Patella ferruginea
        • Patella lowei
        • Patella miniata
        • Patella moreleti
        • Patella piperata
        • Patella rustica
        • Patella ulyssiponensis
        • Patella variabilis
        • Patella vulgata
        • Patella granularis
        • Patella adansonii
        • Patella canescens
        • Patella granatina
        • Patella lugubris
        • Patella oculus
        • Patella plumbea
        • Patella argenvillei
        • Patella barbara
        • Patella chapmani
        • Patella exusta
        • Patella flexuosa
        • Patella kermadecensis
        • Patella laticostata
        • Patella longicosta
        • Patella peronii
        • Patella tabularis
        • Patella tucopiana
    • Rod Rhodopetala
      • • Rhodopetala rosea

• BBC. n.d. Limetka obecná. BBC. Získáno 15. srpna 2008.
• Lindberg, D.R. 2004. In B. Grzimek, D.G. Kleiman, V. Geist a M.C. McDade, Grzimek’s Animal Life Encyclopedia. Detroit: Thomson-Gale. ISBN 0787657883.
• Lo, C. 2006. Na skalách. Hana Hou! 9(6). Převzato 15. srpna 2008.
• Ponder, W.F. a D.R. Lindberg. 1997. Towards a phylogeny of gastropod mollusks [K fylogenezi plžů]: An analysis using morphological characters. Zoological Journal of the Linnean Society 119: 83-2651.
• Shanks, A.L. 2002. Previous agonistic experience determines both foraging behavior and territoriality in the limpet Lottia gigantea (Sowerby) [Předchozí agonistická zkušenost určuje potravní chování i teritorialitu u limpeta Lottia gigantea (Sowerby)]. Behavioral Ecology 13: 467-471

Všechny odkazy vyhledány 23. července 2018.

• Acmaeidae na taxonomických stránkách NCBI.

.