Ale byly tu problémy. Přestože je hypotéza haplodiploidie stále spojována se studiem vyvinutého sociálního chování, od roku 1976, kdy Robert Trivers a Hope Hare ukázali, jak se samci podílejí na příbuznosti, je u odborníků v nemilosti. I když jsou haplodiploidní samice příbuznější se svými sestrami než se svými potomky, stále sdílejí více genů se svými potomky než se svými bratry (r je ¼). Evoluční zátěž spojená s výchovou málo hodnotných bratrů by tedy vyvážila výhody výchovy vysoce hodnotných sester.
Teorie měla ještě horší problém, když přišla na termity a další sociální druhy mimo blanokřídlé – nejsou totiž haplodiploidní. Haplodiploidie nemohla být hnací silou, která stála za evolucí eusociálnosti tohoto hmyzu.
Pád hypotézy do nemilosti dal první trhlinu do toho, co se stalo obrovskou trhlinou v myšlení vědců o teorii inkluzivní fitness a Hamiltonově pravidle. Protože příbuzenský výběr je stále dominantní teorií v oboru, mnoho biologů nadále vychází z jeho myšlenek. Jiní však prosazují metody, které se tímto koncepčním rámcem vůbec neřídí. Debata mezi oběma stranami je často skálopevná, přičemž jedna strana nazývá druhou „sektářskou“ pro její neochotu ustoupit.
Jeden z posledních příspěvků k výzkumu v této oblasti, publikovaný minulý měsíc v časopise Nature, nabízí nový přístup, který bere v úvahu vliv zásadní nepředvídatelnosti přírody na evoluční strategie. Zabývá se také některými otázkami, které jsou jádrem sporu mezi teoretiky evoluce – sporu, který se od doby, kdy Hamilton poprvé navrhl svůj vzorec, značně proměnil.
Víme, kdy platí pravidla
Hamiltonovo pravidlo nikdy nemělo platit pouze pro eusociální kolonie hmyzu. Mělo by popisovat všechny sociální organismy, které jednají kooperativně, například zemní veverky, které se ozývají, aby varovaly své vrstevníky před blízkým predátorem (s rizikem, že predátora přilákají k sobě), a sojky křovinářky, které se věnují výchově potomků ostatních. Existují dokonce některé druhy, například některé včely, které jsou „fakultativně sociální“, což znamená, že se jen někdy zapojují do sociálního chování, často v reakci na specifické ekologické nebo environmentální podmínky, a jinak zůstávají samotářské.
Jak dobře dokáže Hamiltonovo pravidlo vysvětlit všechny tyto různé formy altruismu, bylo předmětem debaty, kterou lze vysledovat až do 60. let 20. století, kdy se boj točil kolem úrovní selekce. Hamiltonovo pravidlo upřednostňuje spolupráci prostřednictvím příbuznosti jednotlivých příbuzných. Naproti tomu jiná teorie nazývaná víceúrovňový výběr (nebo skupinový výběr) rozšiřuje tento přístup tak, aby se vztahoval na interakce uvnitř celých skupin organismů a mezi nimi. Mnoho biologů se domnívá, že výběr mezi skupinami nemůže být v přírodě dostatečně silný, aby podporoval adaptace. Ortodoxní názor v evoluční biologii je, že selekce působí převážně uvnitř skupin, přičemž selekce mezi skupinami je vyhrazena pouze pro velmi zvláštní případy.
V posledních letech však několik skupin výzkumníků prokázalo, že příbuzenská selekce a víceúrovňová selekce mohou být matematicky ekvivalentní: Podle Andrewa Gardnera, biologa z University of St. Andrews ve Skotsku, tyto dva koncepty pouze představují různé způsoby, jak rozložit korelaci mezi dědičnými znaky a zdatností na „složky o velikosti sousta“. „Pro příbuzenský výběr je to přímý a nepřímý přínos. U víceúrovňového výběru jsou to výhody uvnitř skupin versus výhody mezi skupinami.“
Tento vývoj by mohl naznačovat, že teorie inkluzivní fitness je na postupu. Podle kritiků, jako je Martin Nowak, profesor biologie a matematiky na Harvardově univerzitě, však s ní jako s vysvětlením altruismu nebo dokonce eusociálnosti není vše v pořádku. Nowak nesouhlasí jen s tím, zda jsou příbuzenský výběr a víceúrovňový výběr rovnocenné; tvrdí, že široké matematické tahy, které Hamiltonovo pravidlo používá k posuzování fitness, jsou zavádějící.
Záhonky sporu byly zasety v roce 2010 zveřejněním kontroverzního článku v časopise Nature. Jeho autoři, Nowak, Corina Tarnita a E. O. Wilson, kteří v té době působili na Harvardu, tvrdili, že inkluzivní teorii fitness nelze aplikovat na skutečné interakce, k nimž dochází v přírodě. Podle autorů obsahovala příliš mnoho předpokladů, z nichž nejproblematičtější byl ten, že přínosy a náklady altruismu jsou aditivní a lze je modelovat lineárně. Hamiltonovo pravidlo například nedokázalo předpovědět výsledek v případě, že k tomu, aby jedinec získal výhody, bylo třeba spolupráce dvou nebo více pomocníků.
Více než 100 biologů v reakci na článek inkluzivní teorii fitness zuřivě bránilo. Konflikt se postupně soustředil na Hamiltonovo pravidlo: Zatímco článek v Nature kritizoval nepřesnosti konkrétnější verze, oponující vědci tvrdili, že obecnější forma rovnice by neměla stejné problémy.
Od té doby, kdy se uvažuje pouze o obecnější verzi Hamiltonova pravidla, se bojové linie debaty dále posunuly. I když „do jisté míry se neshodují tak moc, jak si myslí,“ řekl Jonathan Birch, filozof specializující se na sociální evoluci a biologické vědy na London School of Economics and Political Science. Když dnes biologové diskutují o Hamiltonově pravidle, jde převážně o to, co jim podle nich Hamiltonovo pravidlo může říci a kdy použít které modely.
Nowak a další tvrdí, že obecná verze vzorce je tautologie, kterou nelze empiricky testovat. Hamiltonovo pravidlo je pro ně v podstatě jen statistický truismus o relativní evoluční zdatnosti různých skupin, který postrádá vypovídací hodnotu. „Není to tvrzení o biologii nebo přírodním výběru,“ řekl Nowak. „Jde jen o statistiku, o vztah v matematice. Jako když řeknete, že 2 plus 2 se rovná 4.“
Benjamin Allen, odborný asistent matematiky na Emmanuel College v Bostonu, souhlasil. „Tato formulace pravidla může pouze dodatečně racionalizovat pozorování,“ řekl. „Nemůže předpovídat. Neexistuje způsob, jak zjistit, jak jedno pozorování může systematicky vést k dalšímu.“
On a Nowak místo toho raději používají modely založené na struktuře populace, které jsou často podrobné, kauzální a specifické pro jednotlivé případy. Spíše než na příbuznost se zaměřují na náklady a přínosy kooperativních aktů a kladou si specifické otázky týkající se faktorů, jako jsou mutace, dědičnost a interakce. Například v případě článku v časopise Nature z roku 2010 Nowak, Tarnita a Wilson tvrdili, že přírodní výběr upřednostňoval vznik eusociálnosti mezi sociálním hmyzem, protože strategie přežití, které umožňovaly královně žít déle a naklást více vajíček, byly pro malé kolonie výhodné.
Jiní si však myslí, že zjednodušení a zobecnění Hamiltonova pravidla mohou být stále poučná. Rámec inkluzivní teorie fitness poskytuje dobrý způsob, jak si představit roli, kterou hraje příbuzenský výběr a příbuznost. Podle Birche je příliš velké očekávání, že rovnice o třech proměnných může být přesným prediktorem evoluční dynamiky. Spíše by měla být chápána jako způsob, jak uspořádat myšlení vědců o příčinách sociální evoluce, což jim umožní rozlišovat mezi přímou a nepřímou zdatností a vědět, jaké následné otázky si klást.