Pachycephalosauria

Ceratopsia

První pozůstatky ceratopsia („rohatého“) dinosaura nalezl v 70. letech 19. století americký paleontolog Edward D. Cope, který zvíře pojmenoval Agathaumus, ale materiál byl tak fragmentární, že jeho neobvyklý design nebyl hned rozpoznán. První náznak, že existovali rohatí dinosauři, se objevil až koncem 80. let 19. století s nálezem velkého rohového jádra, které bylo nejprve mylně považováno za roh zubra. Krátce poté byly nalezeny desítky velkých lebek s rohy – první z mnoha exemplářů Triceratopse.

Ceratopsové se poprvé objevili ve skromné podobě psitakosauridů neboli papouškovitých plazů na počátku křídy a přežili až do „velkého vymírání“ na konci období křídy. Triceratops byl spolu s tyranosaurem jedním z úplně posledních známých dinosaurů druhohorní éry v Severní Americe, kde je fosilní záznam z poslední křídy nejlépe znám. Ceratopsové měli zvláštní geografické rozšíření: nejstarší a nejprimitivnější druhy, jako je psitakosaurus, jsou známy pouze z Asie – konkrétně z Mongolska a Číny. Protoceratops a jeho příbuzní jsou známi jak z Asie, tak ze Severní Ameriky. Všichni pokročilí ceratopsidé (chasmosaurini a centrosaurini), s výjimkou několika fragmentárních a pochybných exemplářů, byli nalezeni pouze v Severní Americe.

Ceratopsové byli různě velcí, od relativně malých zvířat velikosti psa až po téměř 9 metrů dlouhého, 4 až 5 tun vážícího Triceratopse. Ačkoli je Triceratops běžně srovnáván s moderním nosorožcem, dorůstal několikanásobně větší hmotnosti a objemu než největší žijící nosorožec a jeho chování bylo pravděpodobně odpovídajícím způsobem odlišné. Nejvýraznějším znakem téměř všech členů skupiny byly rohy na hlavě, odtud název ceratops. S různým uspořádáním rohů na hlavě u různých taxonů souvisela neobvykle velká velikost hlav ceratopsů. Velké kostěné výrůstky se táhly od zadní části lebky a sahaly daleko přes krk a ramena. Výsledkem tohoto krčního štítu neboli volánu byla nejdelší hlava, která kdy zdobila nějaké suchozemské zvíře; délka lebky torosaura byla téměř 3 metry, tedy delší než celý dospělý protoceratops.

K vysvětlení této struktury volánu bylo navrženo několik hypotéz: ochranný štít kryjící oblast krku, místo úponu značně zvětšených čelistních svalů, místo úponu silných krčních svalů pro ovládání hlavových rohů nebo jakási ozdoba, která měla potenciálním útočníkům představovat obrovský, děsivý profil hlavy. Nejneobvyklejší myšlenkou je, že struktura nebyla ničím z toho, ale spíše fungovala jako obří tepelný regulační aparát, jehož celý horní povrch byl pokryt rozsáhlou sítí cév pulzujících přehřátou krví nebo absorbujících sluneční teplo.

Většinu těchto hypotéz je obtížné ověřit. Jedním z důležitých faktů, které je třeba mít na paměti, bylo, že lem byl jen o málo víc než kostěný rám, někdy zdobený hrbolky a hroty kolem velkých otvorů za a nad lebkou. Výjimkou z tohoto vzorce byl Triceratops, který měl pevný a relativně krátký lem, ale Triceratops je tak dobře známý, že jeho lem je často mylně považován za typický pro ceratopsy. Otevřený lem ostatních ceratopsů by poskytoval jen slabou ochranu krční oblasti a jen skromnou plochu pro uchycení čelistních nebo krčních svalů. Pokud by kůže a měkké tkáně pokrývaly oblast ohraničenou kostěným lemem, vytvářely by hrozivou přítomnost, když by hlava byla skloněna při hrozivém předvádění. Takto rozsáhlá struktura by přirozeně pohlcovala a odrážela sluneční světlo, které zahřívalo tkáň a její vnitřní cévy, je však otázkou, zda to byla důležitá nebo nezbytná funkce volánu, protože jiní dinosauři podobné struktury nemají.

Ceratopsia jsou rozdělena do skupin, které odrážejí jejich vývojové trendy v čase: primitivní psitakosauridi, jako je Psittacosaurus; protoceratopsidi, včetně Protoceratopse z Asie a Leptoceratopse ze Severní Ameriky; a ceratopsidi, zahrnující všechny pokročilé a známější druhy, jako jsou chasmosauridi Triceratops a Torosaurus, stejně jako centrosauridi, jako Centrosaurus (nebo Monoclonius) – všichni ze Severní Ameriky.

Stejně jako pachycefalosauři, i nejzákladnější ceratopsiové, jako je psittacosaurus, vypadají podobně jako typičtí ornitopodi, především díky relativně dlouhým zadním končetinám a krátkým předním končetinám (což pravděpodobně vedlo k bipednímu postoji a pohybu) a přetrvávajícím horním předním zubům a poměrně nespecializované pánvi. Psittacosaurus, který se tvarem těla podobal ornitopodům, měl kratší krk a ocas a byl mnohem menší (pouze 2 m dlouhý) než nejvyspělejší ornitopodi, jako jsou iguanodonti a hadrosauři. Psittacosaurus však měl zobák, počátky charakteristické krční řasy v zadní části lebky a zuby, které předznamenávaly zuby vyspělejších ceratopsů. Jako ceratopsiana ho diagnosticky rozeznáváme také podle přítomnosti unikátní kosti zvané rostral, bezzubé horní kosti zobáku, která byla protikladem spodního dravce vyskytujícího se u všech ornitoskoků.

Nejznámějším z protoceratopsidů je rod Protoceratops. Byly nalezeny a prozkoumány desítky kosterních exemplářů, od téměř vylíhlých mláďat až po dospělé jedince v plné velikosti. Tento vzácný poklad, první, který zahrnuje velmi mladé jedince neomylně spojené s dospělými jedinci, byl výsledkem série expedic Amerického přírodovědného muzea ve 20. letech 20. století do mongolské pouště Gobi. Jejich sbírka poskytla první platné růstové řady jakéhokoli dinosaura. Jejich nález několika hnízd vajec volně spojených s kostrami protoceratopsů byl prvním nálezem vajec, která byla nepochybně dinosauří; původně připisovaná protoceratopsům byla teprve nedávno správně přiřazena teropodovi Oviraptor (jak je uvedeno v sekci Tetanurae).

Kosterní anatomie protoceratopsidů předznamenala anatomii pokročilejších ceratopsidů. Lebka ceratopsů byla vzhledem ke zbytku zvířete neúměrně velká, u protoceratopsů tvořila asi pětinu celkové délky těla a u torosaurů nejméně třetinu. Hlavový lem u protoceratopse byl skromným prodloužením dvou lebečních oblouků směrem dozadu, ale stal se obrovským vějířovitým ornamentem pozdějších forem. Protoceratops měl také krátký, ale silný roh na čenichu v důsledku vývoje nosních kostí; i ten byl předchůdcem výrazných nosních rohů ceratopsidů, jako jsou Centrosaurus, Chasmosaurus, Styracosaurus, Torosaurus a Triceratops. U posledních dvou rodů se vyvinuly další dva větší rohy nad očima. Tyto rohy byly nepochybně pokryty rohovitými pochvami nebo měkkými tkáněmi, jak o tom svědčí otisky povrchových cévních kanálků pro vyživující cévy. Tito vyspělí ceratopsidi se někdy dělí na centrosauriny, kteří měli výrazný nosní roh, ale malé nebo chybějící oční rohy, a chasmosauriny, kteří měli větší oční rohy, ale redukované nosní rohy.

Ceratopsijské čelisti byly vysoce specializované. Spodní čelist byla masivní a pevná, aby unesla velkou baterii zubů podobně jako u kachnozobých. Spodní čelistní kosti byly vpředu spojeny a zakončeny robustním zobákem tvořeným bezzubou dravčí kostí. Samotná tato konstrukce musela být kryta ostrým, rohovitým, želvovině podobným zobákem. Přes zadní dvě třetiny čelisti se táhly souvislé zubní plochy. Zubní baterie se však od baterií hadrosaurů lišily tím, že v místě, kde se horní a dolní baterie setkávaly, vytvářely dlouhé svislé řezné plochy, které fungovaly podobně jako samoostřící se nůžky.

Stejně jako u hadrosaurů se každá zubní baterie skládala z přibližně dvou desítek nebo více zubních pozic stlačených do jednoho velkého bloku. Na každém zubním postavení se nacházel jeden funkční neboli okluzní zub (kachnozobí měli dva nebo tři) spolu s několika dalšími neprořezanými náhradními zuby pod ním. (Všichni žijící i vymřelí ozubení obratlovci kromě savců mají celoživotní zásobu náhradních zubů). Předpokládá se, že se živili něčím mimořádně houževnatým a vláknitým, například listy palem nebo cykasů, kterých bylo v pozdních druhohorách dostatek.

S výjimkou bipedního psitakosaura a možná fakultativně bipedních protoceratopsidů byli všichni ceratopsiové obligátními čtyřnožci s těžkou, zavalitou stavbou těla. Kosti nohou byly robustní a samotné nohy svalnaté; chodidla byla poloplanetární pro graviportální postoj a postup; a všechny prsty byly zakončeny „kopyty“, nikoliv drápy. Stejně jako u většiny ostatních čtyřnohých živočichů byly zadní nohy výrazně delší než přední (což opět naznačuje jejich bipední původ). Zadní nohy byly umístěny přímo pod kyčelními jamkami a držely se téměř rovně a svisle. Přední nohy naproti tomu vyčnívaly na obě strany od ramenních jamek v poloze „push-up“. V důsledku toho byla hlava nesena nízko a blízko země. Toto smíšené držení těla pravděpodobně souviselo s velkou rohatou hlavou a její rolí v boji, kdy pokrčené přední končetiny poskytovaly široký postoj a stabilní základnu pro nasměrování rohů na protivníka a odolání útoku.

První čtyři krční obratle ceratopsů byly srostlé (koosifikované), pravděpodobně kvůli podpoře masivní lebky. První kloub krku byl neobvyklý tím, že kost na bázi lebky tvořila téměř dokonalou kouli, která zapadala do pohárkovitého pouzdra srostlých krčních obratlů. Takové uspořádání zřejmě zajišťovalo pevné spojení spolu s maximální volností hlavy otáčet se v libovolném směru, aniž by se muselo otáčet tělo. Pravděpodobně ceratopsiové používali své rohy agresivním způsobem, ale zda je používali jako obranu proti možným predátorům, v souboji s jinými samci ceratopsiů, nebo v obou případech, není tak jasné. Důkazy o bodných ranách u některých exemplářů naznačují střetnutí při říji, ale skutečnost, že obě pohlaví zřejmě měla rohy, zřejmě naznačuje obranu nebo rozpoznání druhu jako jejich primární využití.