ADVERTISEMENTS:
V tomto článku se budeme zabývat houbami:- 1. Historie hub 2. Definice hub 3. Původ 4. Obecné znaky 5. Klasifikace 6. Obecné uspořádání 7. Systém kanálů 8. Kostra 9. Rozmnožování 10. Vývoj 11. Živočišná příroda 12. Příbuznost 13. Hospodářský význam.
Obsah:
- Historie hub
- Definice hub
- Původ hub
- Obecné znaky hub
- Klasifikace hub
- Obecné uspořádání hub
- Kanální systém v houby
- Skelet u hub
- Reprodukce u hub
- Vývoj hub
- Zvířecí povaha hub
- Afinity hub
- Hospodářský význam hub
Historie hub:
Název Porifera (L., porus = pór; ferro = nést) pochází z (1836). O povaze hub se diskutovalo až hluboko do devatenáctého století, i když důkaz o jejich živočišné povaze podal v roce 1765 ten, kdo viděl vodní proudy a pohyby houbovců. V důsledku toho Linnaeus, Lamarck a zařadili houby mezi zoofyty nebo polypy a považovali je za příbuzné anthozoických coelenterates.
PŘEDPOKLADY:
Ačkoli (1816) oddělil houby do skupiny Spongiaria příbuzné s prvoky. Morfologii a fyziologii hub poprvé dostatečně porozuměl ten, kdo v roce 1836 vytvořil pro skupinu název Porifera, pod nímž je dnes obecně známá, iuxle (1875) a Sollas (1884) navrhli úplné oddělení hub od ostatních Metazoa na základě mnoha zvláštností.
Houby jsou nyní uznávány jako samostatná izolovaná větev Metazoa nazvaná podle Sollase Parazoa.
Porifera zahrnují houby, které jsou nejprimitivnějšími mnohobuněčnými živočichy, jsou to přisedlí, rostlinám podobní živočichové, jsou připevněni k nějaké ponořené pevné hornině nebo schránce a nejsou schopni žádného pohybu. Porifera jsou výhradně mořské, s výjimkou jediné čeledi sladkovodních druhů.
PŘÍBUZNÍCI:
Jejich tvar může být válcovitý, rozvětvený,vázovitý nebo kulovitý, někteří jsou matně zbarvení, ale většina je pestře zbarvená, mají červenou, oranžovou, fialovou, zelenou nebo žlutou barvu. Tělo je perforováno póry a kanálky, ale nemá žádné orgány, jako jsou ústa nebo nervová soustava. Ačkoli jsou houby mnohobuněční živočichové, jejich buňky netvoří organizované tkáně. Obvykle mají endoskelet z oddělených hrotů.
Trávení probíhá uvnitř buněk. Kvůli svému endoskeletu a protivným houbám je živočichové zpravidla nejedí. Houby se pěstují pro komerční účely.
V současné době je známo přibližně 10 000 druhů hub a fylum se dělí na tři třídy, a to Calcarea neboli Calcispongiae, Hexactinellida neboli Hyalospongiae a Demospongiae a asi dvanáct řádů hlavně podle typu kostry.
Definice hub:
Porifera lze definovat jako „asymetrické nebo radiálně symetrické mnohobuněčné organismy s buněčným stupněm organizace bez přesně vymezených tkání a orgánů; výhradně vodní; většinou mořští, přisedlí, solitérní nebo koloniální živočichové s tělem perforovaným póry, kanálky a komorami, jimiž protéká voda; s jednou nebo více vnitřními dutinami vystlanými choanocyty; a s charakteristickou kostrou tvořenou vápenatými spikulemi, křemičitými spikulemi nebo rohovitými vlákny sponginu“.
Původ houby:
O původu houbovců (Porifera) se vedou velké spory. Vzhledově se však blíží spíše prvokům, i když se od nich liší tím, že jsou mnohobuněčné. Porifera pravděpodobně vznikla z bičíkatých prvoků, jako je Proterospongia, koloniální bičíkovec. Kolonie Proterospongia má kolárkovité a bičíkaté buňky zasazené do želatinové matrice s améboidními buňkami.
Tyto buňky jsou choanocyty a amébocyty houby. I v tomto případě se má za to, že původ hub je nejistý. Závěrem lze říci, že, houby se oddělily od vývojové linie metazoí ve velmi raném stádiu, a proto zaujímají samostatné postavení.
Obecné znaky hub:
1. Porifera jsou všechny vodní, většinou mořské, s výjimkou jedné čeledi Spongillidae, která žije ve sladkých vodách.
2. Jsou přisedlé a sedavé a rostou jako rostliny.
PŘÍBUZNÍ:
3. Tvar těla je vázovitý nebo válcovitý, asymetrický nebo radiálně symetrický.
4. Povrch těla je perforován četnými póry, ostiemi, kterými voda vstupuje do těla, a jedním nebo více velkými otvory, osculami, kterými voda odchází ven.
5. Mnohobuněčné tělo složené z vnějšího ektodermu a vnitřního endodermu s mezivrstvou mezenchymu, tedy diploblastičtí živočichové.
6. Vnitřní prostor těla je buď dutý, nebo prostoupený četnými kanálky vystlanými choanocyty. Vnitřní prostor těla houby se nazývá spongokoel.
PŘÍČINY:
7. Charakteristická kostra tvořená buď jemnými pružnými houbovými vlákny, křemičitými spikulemi, nebo vápenatými spikulemi.
8. Ústa chybějí, trávení je nitrobuněčné; vylučovací a dýchací orgány chybějí.
9. Nervové a smyslové buňky pravděpodobně nejsou diferencované.
REKLAMY:
10. Houby jsou jednodomé; rozmnožují se jak nepohlavním, tak pohlavním způsobem.
11. K nepohlavnímu rozmnožování dochází pupeny a gemmami.
12. Houby mají vysokou regenerační schopnost.
13. K pohlavnímu rozmnožování dochází vajíčky a spermiemi; oplození je vnitřní, ale zpravidla dochází ke křížovému oplození.
REKLAMY:
14. JAK SE HOUBY CHOVAJÍ? Štěpení holoblastické, vývoj nepřímý prostřednictvím volně plovoucí řasinkové larvy zvané amfiblastula nebo parenchymula.
15. Organizace hub byla rozdělena do tří hlavních typů, a to na typ ascon, typ sycon a typ leuconoid vzhledem k jednoduchosti u některých forem a složitosti u jiných.
Klasifikace hub:
Klasifikace houbovců (Porifera) je založena především na typech kostry, které se u nich vyskytují. Toto fylum bylo klasifikováno různě, ale značný význam má klasifikace navržená Hymanem (1940) a Burtonem (1967). Zde sledovaná klasifikace Porifera však vychází ze Storera a Usingera (1971), která je zřejmě modifikovanou formou Hymanovy klasifikace.
Třída I. Calcarea (L., Calx = vápenec) neboli Calcispongiae:
(L., calx = vápno,gr., spongos = houba):
1. Mají kostru z oddělených vápenatých spikul, které jsou monaxonální nebo tetraxonální; tetraxonální spikuly ztrácejí jeden paprsek a stávají se triadickými.
PŘÍČINY:
2. Jsou solitérní nebo koloniální; tvar těla vázovitý nebo válcovitý.
3. Mohou vykazovat askonoidní, sykonoidní nebo leukonoidní strukturu.
4. Jsou to matně zbarvené houby o velikosti menší než 15 cm.
5. Vyskytují se v mělkých vodách všech oceánů.
Řád 1. Homocela:
1. Askonoidní houby s radiálně symetrickým válcovitým tělem.
PŘÍČINY:
2. Tělní stěna je tenká a nesložená, houba je vystlána choanocyty.
Příklady:
Leucosolenia, Clathrina.
Druh 2. Heterocoela:
1. Sykonoidní nebo leukonoidní houby s vázovitým tělem.
2. Stěna těla je tlustá a složená, choanocyty lemují pouze radiální kanálky.
3. Houbová stěna je vystlána zploštělými buňkami endodermu.
Příklady:
Sycon nebo Scypha, Grantia.
Třída: Scypie, které se vyskytují na povrchu, jsou zčásti tvořeny houbami. II. Hexactinellida neboli Hyalospongiae:
(řec. hyalos = sklovitý; spongos = houba):
1. Nazývají se skelné houby; kostru tvoří křemičité spikuly, které jsou trojboké se šesti paprsky. U některých jsou spikuly srostlé a tvoří mřížkovitou kostru.
2. Nemají epidermální epitel.
3. Choanocyty lemují prstovité komůrky.
4. Mají válcovitý nebo nálevkovitý tvar a vyskytují se v hlubokých tropických mořích, dorůstají až jednoho metru.
Řád 1. Hexasterophora:
1. Spikuly jsou hexastery, tj. hvězdicovitého tvaru.
2. Radiální kanálky nebo bičíkaté komůrky jsou jednoduché.
3. Nejsou přichyceny kořenovými výběžky, ale běžně jsou přichyceny k tvrdému předmětu.
Příklady:
Euplectella, Farnera.
Řád 2. Amphidiscophora:
1. Spikuly jsou amfidisky. Žádné hexastry.
2. K substrátu jsou připevněny kořenovými náběhy.
Příklady:
Hyalonema, Pheronema.
Třída III. Demospongiae (řec. dermos = rám; spongos = houba):
1. Obsahuje největší počet druhů hub. Velké velikosti, solitérní nebo koloniální.
2. Kostra může být ze sponginových vláken nebo ze sponginových vláken s křemičitými ostny nebo může být bez kostry.
3. Spikuly nejsou nikdy šesterečné, jsou monaxonální nebo tetraxonální a rozlišují se na velké megasklery a malé mikrosklery.
4. Tvar těla je nepravidelný a systém kanálků je leukonového typu.
5. Většinou mořské, málo sladkovodních forem.
Podtřída I. Tetractinellida:
1. Houby většinou pevného a jednoduchého zaobleného polštářovitého zploštělého tvaru obvykle bez větví.
2. Kostra tvořena převážně tetraxonovými křemičitými spikulami, ale chybí u řádu Myxospongida.
3. Systém kanálků je leukonoidního typu. Mělkovodní forma.
Řád 1. Myxospongida:
1. Jednoduchá stavba.
2. Kostra chybí.
Příklady:
Oscarella, Halisarca.
Řád 2. Carnosa:
1. Jednoduchá struktura.
2. Spikuly nejsou diferencovány na megasklerózy a mikrosklerózy.
3. Mohou být přítomny astry.
Příklad:
Plakina.
Řád 3. Choristida:
1. Spikuly se rozlišují na megasklerózy a mikrosklerózy.
Příklady:
Geodia, Thenea.
Podtřída II. Monaxonida:
1. Monaxonidy se vyskytují v různých tvarech od zaoblené hmoty až po větvený typ nebo protáhlé či stopkaté s nálevkou nebo vějířovité.
2. Kostra se skládá z monaxonidních hrotů se sponginem nebo bez něj.
3. Spikuly se rozlišují na megasklerózy a mikrosklerózy.
4. Vyskytují se hojně po celém světě.
5. Mělkovodní a hlubokovodní formy.
Rozdělení 1. Hadromerida:
1. Monaxonní megasklerózy ve formě tylostylů.
2. Mikrosklerózy, pokud jsou přítomny ve formě aster.
3. Sponginová vlákna chybějí.
Příklady:
Cliona, Tethya.
Druh 2. Halichondrida:
1. Monaxonní megasklerózy jsou často dvojího typu, totiž monaktinní a diaktinní.
2. Mikrosklerózy chybějí. Sponginová vlákna jsou přítomna, ale jsou řídká.
Příklad:
Halichondria.
Řád 3. Poecilosclerida:
1. Monaxonové megasklerózy jsou dvojího typu, jeden typ v ektodermu a druhý typ v choanocytární vrstvě.
2. Mikrosklerózy jsou typicky chelas, sigma a toxas.
Příklad:
Cladorhiza.
Čtvrtý řád. Haplosclerida:
1. Monaxonní megasklerózy jsou pouze jednoho typu, a to diaktinální.
2. Mikrosklerózy chybějí.
3. Sponginová vlákna jsou obecně přítomna.
Příklady:
Chalina, Pachychalina, Spongilla
Podtřída III. Keratosa:
1. Tělo je zaoblené a masivní s řadou nápadných oscilací.
2. Kostra je tvořena pouze sítí sponginových vláken.
3. Křemičité spikuly chybějí.
4. Vyskytují se také jako rohovité houby v mělkých a teplých vodách tropických a subtropických oblastí.
Příklady:
Euspongia, Hippospongia.
Všeobecná organizace hub:
Všeobecná organizace hub se značně liší. Houby jsou válcovité jako Leucosolenia, vázovité jako Scypha a Grantia, stromovité (např. Microciona), prstovité (např. Haliclona), listovité (např. Phyllospongia), polštářovité jako Euspongia, provazovité (např. Hyalonema), miskovité jako Pheronema atd. Některé houby jsou solitérní, jiné koloniální.
Houby jsou většinou přichycené formy; vyskytují se přichycené na kamenech, mušlích, tyčinkách, mořských pletivech ap.; některé jsou vrtavé houby jako Cliona. Obvykle je tělo houby asymetrické, ale jen málo forem vykazuje radiální symetrii. Velikost se pohybuje od několika mm až po masivní houby o průměru 1 až 2 metry.
Zbarvení těla hub se také velmi liší; většinou jsou bílé nebo šedé, ale jsou zaznamenány i žlutě, hnědě, fialově, oranžově, červeně a zeleně zbarvené druhy. Zelené zbarvení hub je obvykle způsobeno přítomností symbiotické řasy Zoo chlorella v nich.
Kanálová soustava u hub:
Všechny dutiny těla protékané vodními proudy, které houbu vyživují od doby, kdy do ní vniknou póry, až do doby, kdy odejdou osculem, se souhrnně nazývají kanálová soustava. U houby Olynthus je kanálový systém vidět v nejjednodušším typu.
U jiných forem může dosáhnout vysokého stupně složitosti, ale jeho celkový vývoj lze přesto redukovat na jednoduchý proces růstu ze strany primitivních Olynthusů, který vede ke skládání stěn a je doprovázen omezením kolárních (choanocytárních) buněk na určité oblasti.
V postupném a nepřetržitém procesu diferenciace lze rozlišit tři odlišné typy organizace, které spojené četnými přechody lze ještě považovat za tři styly architektury, pod které lze takříkajíc zařadit všechny existující formy. V houbách se obvykle setkáváme se třemi typy systému kanálků, a to s askonoidním typem, sykonoidním typem a leukonoidním typem.
(i) Askonoidní typ:
Kanálový systém ikonoidního typu je ze všech typů nejjednodušší. U něj je radiálně symetrické vázičkovité těleso tvořené tenkou stěnou uzavírající velkou centrální dutinu, kterou houba otevírá na vrcholu zúženým osculem.
Stěna se skládá z vnějšího a vnitřního epitelu a mezenchymu mezi nimi. Vnější nebo kožní epitel zde označovaný jako epidermis se skládá z jedné vrstvy plochých buněk. Vnitřní epitel, který vystýlá houbu, je tvořen choanocyty. Mezenchym obsahuje kosterní hroty a několik typů amébocytů, které jsou uloženy v želatinové matrix.
Stěna askonoidní houby je perforována četnými mikroskopickými otvory označovanými jako vcestné póry nebo ostie, které se táhnou od vnějšího povrchu až do spongocoelu. Každý pór je vnitrobuněčný, tj. je to kanálek procházející trubicovitou buňkou zvanou porocyt.
Vodní proud poháněný bičíky choanocytů prochází vcestnými póry do houbovité schránky a ven přes osculum (voda z vnějšku → vcestné póry → houbovité schránky → osculum → voda ven) a poskytuje při svém průchodu potravu a kyslík a odnáší metabolické odpady. Askonoidní typ kanálového systému se vyskytuje jen u několika málo hub, např. u Olynthus, Leucosolenia.
Podle Hymana jsou důležitými znaky askonoidní struktury jednoduchá stěna a úplný souvislý výstelkový epitel choanocytů, přerušený pouze vnitřními konci porocytů. Askonoidní typ houby se povrchově podobá typické gastrule.
2. Sykonoidní typ:
Sykonoidní typ kanálkové soustavy je prvním stupněm nad askonoidním typem. Vzniká vysunutím stěny askonoidní houby v pravidelných intervalech do prstovitých výběžků, tzv. radiálních kanálků.
Na počátku jsou tyto radiální kanálky volnými výběžky a vnější voda obklopuje celou jejich délku, neboť neexistují žádné určité vtokové kanálky. U většiny sykonoidních hub však stěny radiálních kanálků splývají tak, že mezi nimi zůstávají trubicovité prostory, vtokové kanálky, které se mezi slepými vnějšími konci radiálních kanálků otevírají do vnějšího prostředí otvory označovanými jako dermální ostie nebo dermální póry.
Protože tyto vcestné kanálky představují původní vnější povrch askonoidní houby, jsou nutně vystlány epidermis. Radiální kanálky, které jsou výdutěmi původní houby, jsou nutně vystlány choanocyty, a proto je lépe nazývat bičíkaté kanálky.
Vnitřek sykonoidní houby je dutý a tvoří velký spongokoel, který je vystlán plochým epitelem odvozeným od epidermis. Otvory radiálních kanálků do spongocoelu se označují jako vnitřní ostie. Sykonoidní houby si zachovávají radiální vázovitý tvar askonoidů a houba se otevírá navenek jediným terminálním osculem.
Stěna mezi vcestnými a radiálními kanálky, je prostoupena četnými drobnými póry zvanými prosopyly. Vodní proud u sykonoidních hub probíhá následující cestou kožní póry → vcestné kanálky → prosopyly → radiální kanálky → vnitřní ostie (apopyly) → spongokoeL → osculum → ven.
Sykonoidní houby se od askonoidního typu liší dvěma důležitými zvláštnostmi:
(i) v tlustých skládaných stěnách obsahujících střídavě vtokové a radiální kanálky a
(ii) v přerušení choanocytární vrstvy, která již nelemuje celý vnitřek, ale je omezena na určité vymezené komory (radiální kanálky).
Sykonoidní struktura probíhá ve dvou hlavních fázích. První typ je znázorněn u několika heterocelulárních vápenatých hub, zejména u příslušníků rodu Sycon. Ve druhém stadiu se epidermis a mezenchym rozprostírají na vnějším povrchu a vytvářejí tenkou nebo tlustou kůru, která často obsahuje zvláštní kortikální spikuly. Epidermis se proděraví výraznějšími póry, které vedou do zúžených vcestných kanálků.
3. Leukonoidní typ:
V důsledku dalšího procesu vyklenutí choanocytární vrstvy a ztluštění tělní stěny vzniká leukonoidní typ systému kanálků. Choanocytární vrstva radiálního kanálu sykonoidního stadia se evaginuje do mnoha malých komůrek a ty mohou tento proces opakovat, takže shluky malých zaoblených nebo oválných bičíkatých komůrek nahradí protáhlé komůrky sykonoidního stadia.
Choanocyty jsou omezeny na tyto komůrky. Mezenchym vyplňuje prostory kolem bičíkatých komor. Houbová kůra je obvykle obliterována a celá houba se stává nepravidelnou strukturou a neurčitým tvarem. Vnitřek houby je prostoupen mnoha inkurentními a exkurentními kanálky, které se spojují ve větší exkurentní kanálky a prostory, které vedou k oscule.
Povrch je pokryt epidermálním epitelem a je prostoupen mnoha kožními póry (ostia) a osculami.
Dermální póry vedou do vcestných kanálků, které se nepravidelně větví přes mezenchym. Vstřícné kanálky ústí do malých zaoblených bičíkatých komůrek otvorem označovaným ještě jako prosopyly. Bičíkaté komůrky se otevírají otvory zvanými apopyly do mimotělních kanálků, které se spojují a vytvářejí větší a větší trubice, z nichž největší vedou do oscula.
Hlavními znaky leukonoidního typu kanálkové soustavy je omezení choanocytů na malé komůrky, velký rozvoj mezenchymu a složitost inkurentních a exkurentních kanálků.
Průběh vodního proudu je dermální ostia → inkurentní kanálky → prosodus (pokud je přítomen) → prosopyly → bičíkaté komory → apopyly → aphodus (pokud je přítomen) → exkurentní kanálky → větší kanály → oscula → ven. Systém kanálků leukonového typu je velmi účinný a většina hub je postavena na leukonoidním půdorysu a dosahuje značných rozměrů.
Vždy mají nepravidelnou stavbu, ale tok proudu vody je poměrně rychlý a účinný. Leukonoidní typ systému kanálů vykazuje četné variace, ale představuje tři vývojové stupně, a to eurypyloidní, apodální a dipodální.
(a) Eurypyloidní:
U eurypyloidního typu leukonoidní soustavy jsou bičíkaté komory široké a náprstkovité, každá se otevírá přímo do exkurentního kanálu širokým otvorem zvaným apopyla a přijímá přívod vody přímo z inkurentního kanálu přes prosopylu.
Proud vody se ubírá následující cestou → kožní póry nebo ostie → podkožní prostory → inkurentní kanálky → prosopyly → bičíkaté komůrky → apopyly -> exkurentní kanálky spongocoel → oscula → ven. Tento typ systému kanálků se vyskytuje u Leucilla.
(b) Apodální:
U apodálního typu kanálové soustavy leukonoidů jsou bičíkaté komůrky malé a zaoblené. Otvor každé bičíkaté komůrky do vylučovacího kanálku je vyústěn do úzké trubičky, obvykle nevelké délky, označované jako aphodus. Vztah bičíkatých komor k inkurentním kanálkům zůstává stejný jako dříve.
Cesta vodního proudu je následující kožní póry nebo ostie → podkožní prostor → vcestné kanálky → prosopyly → bičíkaté komůrky → aphodus → vcestné kanálky→ houba → oscula → ven. Tento typ systému kanálků se vyskytuje u rodu Geodia a Stelleta.
(c) Diplodální:
V některých případech je mezi vtokovým kanálkem a bičíkatými komorami také úzká proudová trubice, prosodus, takový stav se nazývá diplodální. Tento typ systému kanálků se vyskytuje u druhů Oscarella, Spongilla aj.
Proud vody má následující trasu:
Dermální póry nebo ostie → podkožní prostory → vtokové kanálky → prosodus → bičíkaté komory → aphodus → vtokové kanálky → houbovec → oscula → ven.
4. Typ Rhagon:
U vápenatých hub lze leukonoidní struktury dosáhnout prostřednictvím askonoidního a sykonoidního stadia. U Demospongiae je však odvozena od stadia označovaného jako rhagon, které zase vzniká přímou přestavbou vnitřní buněčné hmoty.
Rhagonální typ houby má širokou bázi a je kuželovitého tvaru s jedním osculem na vrcholu. Bazální stěna se označuje jako hypofara, která postrádá bičíkaté komůrky. Horní stěna nesoucí řadu malých oválných bičíkatých komůrek se nazývá spongophare.
Spongocela je ohraničena oválnými bičíkatými komorami, které se do ní otevírají širokými apopyly. Mezi komorami a epidermis leží značně tlustý mezenchym protkaný vcestnými kanálky a podkožními prostory. Kožní póry nebo ostie se otevírají do podkožních prostor, které sahají pod celý povrch těla.
Rozvětvené vcestné kanálky vedou z podkožních prostor do malých bičíkatých komůrek, které vznikly rozpadem radiálního kanálku, samotné bičíkaté komůrky jsou vystlány choanocyty. Z bičíkatých komůrek vedou do houbovité kůry exkurzní kanálky.
Vstupní a výstupní kanálky mohou být složité a rozvětvené. Spongocoel se otevírá jediným oskulem. Průběh proudu vody je ostia→ podkožní prostory → vtokové kanálky → prosopyly → bičíkaté komůrky → apopyly → vtokové kanálky → spongocoel → osculum → ven.
Funkce kanálové soustavy:
Kanálová soustava pomáhá houbám při výživě, dýchání, vylučování a rozmnožování. Proud vody, který protéká soustavou kanálků, přináší potravu a kyslík a odvádí oxid uhličitý, dusíkaté odpadní látky a výkaly.
Přenáší spermie z jedné houby do druhé za účelem oplodnění vajíček. Systém kanálků také zvětšuje plochu povrchu houby ve styku s vodou, a tím umožňuje houbám zvětšovat svůj objem, protože poměr objemu povrchu musí zůstat stálý.
Skelet u hub:
Podle Haeckela mají některé houby obývající hluboké moře pseudokosteru složenou výhradně z cizích těles bez prvků vylučovaných samotnou houbou. Naprostá většina hub však má pravou kostru zvanou autoskelet složenou z prvků vylučovaných samotnou houbou. Autoskeletem u hub jsou buď spikuly, nebo spongin, případně kombinace obou.
Reprodukce u hub:
Houby se rozmnožují jak nepohlavně, tak pohlavně.
1. Asexuální rozmnožování:
K nepohlavnímu rozmnožování dochází u všech houbovců (Porifera). Probíhá regenerací, tvorbou redukčních tělísek, pučením a tvorbou gemmulek.
(i) Regenerace:
Schopnost regenerace je u hub velmi velká, jakákoli odříznutá část regeneruje celou houbu. Pokud se houba maceruje a vymačká přes jemnou hedvábnou tkaninu, projdou její buňky a shluky buněk, ty mohou regenerovat nové houby. Regenerační schopnost se využívá pro průmyslovou kultivaci koupelových hub.
(ii) Tvorba redukčních těles:
Dalším velmi neobvyklým způsobem nepohlavního rozmnožování je tvorba redukčních tělísek.
Mnohé sladkovodní a mořské houby se za nepříznivých okolností rozpadají. Rozpadající se houba se obvykle rozpadne a zanechá malé zaoblené kuličky, nazývané redukční tělíska. Každé redukční tělísko se skládá z vnitřní hmoty amébocytů, která je zvenčí pokryta pinakodermem. Po návratu příznivých podmínek tato redukční tělíska vyrostou v kompletní nové houby.
(iii) Pupenování:
V houbách probíhá pučení různými způsoby.
(a) Exogenní pučení:
Houba vytváří vnější pupeny vegetativně na bázích větví a vytváří tak skupinu jedinců. Nakonec se pupeny od mateřské houby zúží a každý vytvoří novou houbu.
(b) Endogenní pučení:
Ve všech sladkovodních houbách a některých mořských houbách se vnitřně tvoří pohlavní rozmnožovací tělíska zvaná gemmuly.
Archeocyty se shromažďují ve skupinách v mezogleji, pak se stávají vícejadernými, také se plní bílkovinami jako rezervní potravní látkou, kterou archeocytům dodávají speciální ošetřovatelské buňky trofocyty. Některé amébocyty obklopují tuto masu archeocytů naplněných potravou a vylučují tvrdou dvouvrstvou schránku, schránka má malý vývod nebo mikropyl.
Poté některé skleroblasty vylučují spikuly, které jsou umístěny radiálně mezi dvěma vrstvami schránky, některé spikuly vyčnívají mimo schránku, spikuly u Spongilla jsou monaxonální spikuly, ale u jiných jsou to amfidy. Amfidisky jsou přímé tyčinky s trnitými stranami a prstencem háčků na každém konci.
Tak vzniká gemmula, po níž odcházejí okolní amébocyty, skleroblasty a trofocyty. Gemuly se tvoří ve velkém množství na podzim, poté se houba rozpadá, zůstávají ve zbytcích houby nebo se uvolňují, v každém případě padají na dno. Gemuly vydrží i nepříznivé podmínky, ale s příchodem jara se vylíhnou.
Při líhnutí proudí archeocyty z mikropyle, poté se tyto vícejaderné archeocyty dělí a vytvářejí nejaderné archeocyty a malé buňky zvané histoblasty.
Histoblasty diferenciací a přestavbou vytvářejí porocyty epidermis, choanocyty a vnitřní výstelku endodermu; modifikované archeocyty ze skleroblastu, který vylučuje spikuly. Přibližně za týden od vylíhnutí obklopí mladá houba prázdnou schránku gemmule. Nenarozené archeocyty zůstávají embryonální.
2. Pohlavní rozmnožování:
Houby nemají pohlavní orgány, ale amébocyty tvoří pohlavní buňky v mezenchymu ; nejprve vznikají vajíčka a později spermie, houba je tedy protogynická, u níž dochází ke křížovému oplození. Amébocyty se naplní potravou a zvětší se, zakulatí se a vytvoří vajíčka.
Další amébocyty se dělí a vytvářejí velké množství spermií, spermie má oválnou hlavičku a dlouhý zužující se ocásek.
Někteří pracovníci tvrdí, že pohlavní buňky vznikají z archeocytů nebo dokonce z choanocytů. Vajíčka jedné houby jsou oplodněna spermiemi jiné houby a vznikají zygoty. Při křížovém oplození se spermie pravděpodobně dostane do choanocytu, který se spojí s vajíčkem a uvolní spermii, která se pak spojí s vajíčkem. Zygota vylučuje obal zvaný brood capsule, který zygotu uzavírá.
Vývoj houby:
Zygota prochází holoblastickým, ale nerovnoměrným dělením; při holoblastickém dělení je zygota zcela segmentovaná.
První tři dělení jsou vertikální, která vytvářejí osm pyramidálních buněk, poté horizontální dělení vytváří osm malých horních buněk na živočišném pólu a osm velkých dolních buněk na vegetativním pólu. Horní malé buňky se rychle dělí, stávají se čirými a získávají bičíky, dolní buňky se dělí pomalu a stávají se zrnitými.
Tak vzniká blastula, která má uvnitř blastocelulární dutinu. Podle vzniku bičíků se blastula nazývá amfiblastula. Vývoj zatím probíhá v těle houby, nyní si amfiblastula nachází cestu do mimotělních kanálků a opouští mateřskou houbu přes osculum.
Amfiblastula několik hodin volně plave, pak horní bičíkaté buňky invaginují do blastocelu a jsou prorostlé spodními zrnitými buňkami; vzniká gastrula, která je jako pohár s vnější vrstvou zrnitých buněk zvanou ektoderm a vnitřní vrstvou bičíkatých buněk zvanou endoderm, má velký otvor, blastopor.
Tento zárodek se svým blastoporálním koncem přichytí k nějakému pevnému předmětu a začne růst. Obě vrstvy ektodermu a endodermu vylučují mezogloiu a její amébocyty. Podle některých; mezogloea vylučují pouze choanocyty (endoderm). Stěna se ztlušťuje a skládá a vytváří kanálky, perforace tvoří ostia a osculum.
Zárodečné vrstvy hub nejsou ekvivalentní ektodermu a endodermu Metazoa, protože vnější ektoderm houby byl tvořen spodními zrnitými buňkami vegetativního pólu a endoderm je tvořen horními bičíkatými buňkami živočišného pólu. U Metazoa se buňky živočišného pólu stávají ektodermem a buňky vegetativního pólu tvoří endoderm.
Živočišná podstata hub:
Dlouhou dobu nebyly houby považovány za živočichy, právě pro svůj neživočišný vzhled; jsou přisedlé a nemají schopnost chytat potravu ani se zbavovat odpadů a nevykazují víceméně žádnou reakci na podněty.
Byl to však Robert Grant (1836), kdo rozpoznal živočišnou povahu hub tím, že navrhl, že vodní proud proudí v těle hub určitou cestou; vstupuje do těla houby drobnými póry zvanými ostia, roztroušenými po celém povrchu těla, a odchází většími otvory zvanými oscula.
V podstatě holozoický způsob výživy u hub; živí se pevnými částicemi potravy přicházejícími podél vodního proudu, postrádají celulózní buněčnou stěnu a přítomnost volně plovoucích řasinkových larev v životním cyklu podobném životnímu cyklu jiných mořských živočichů jasně naznačovala, že houby jsou živočichové a nic jiného.
Afinity hub:
O povaze a příbuznosti hub se od jejich objevení vedou velké spory. Aristoteles (384-322 př. n. l.)je jako první uznal za živočichy. Biologové po Aristotelovi je však po staletí považovali za rostliny kvůli jejich přisedlému habitu a necitlivé povaze.
Ellis (1765) poukázal na to, že do těla houby vstupuje nepřetržitý vodní proud a z těla ji vypuzuje; to dále potvrdil Robert Grant (1836). Linnaeus, Lamarck a Cuvier je však řadili spolu s coelenteraty do Zoophyta. Robert Grant (1836) nakonec pro houby vytvořil samostatnou skupinu Porifera. Vykazují tedy příbuznost s Protozoa i s Metazoa.
Příbuznost s Protozoa:
Podobnosti:
Houby vykazují podobnosti s koloniálními prvoky v tom, že mají následující znaky:
1. Absence trávicí dutiny a přítomnost nitrobuněčného trávení.
2. Přítomnost límcovitých buněk a améboidních buněk jako u koloniálních bičíkovců.
3. Tvorba kostry jedinou buňkou nebo skupinou buněk.
4. Buňky těla houby jsou ve své funkci vzájemně závislé.
5. U larev obojživelníků, jako jsou larvy Volvox, dochází k procesu známému jako inverze. Bičíkaté larvy hub jsou považovány za pozůstatek nějakého bičíkatého koloniálního předka prvoka.
Rozdíly:
Houby se od prvoků liší tím, že mají následující znaky:
1. Systém kanálků.
2. Charakteristická kostra.
3. Vývoj mnohobuněčného těla z oplozeného vajíčka štěpením; v tomto znaku se houby stávají složitějšími než koloniální prvoci a podobají se s Metazoa. Proto její příbuznost s prvoky již neobstojí.
Příbuznost s Metazoa:
Podobnosti:
Mezi Metazoa vykazují coelenterates určité podobnosti s houbami v následujících rysech:
1. Oba mají přisedlý způsob života.
2. Obě jsou diploblastické a acoelomatické. Mezi ektodermem a endodermem se nachází nebuněčná mezogloová vrstva. Mezoderm v obou případech chybí.
3. Spongocoel hub otevírající se ven terminálním osculum lze srovnat s gastro vaskulární dutinou, otevírající se navenek terminálním hypos tome u coelenterates.
4. V obou případech dochází k nepohlavnímu rozmnožování a kolonie vznikají pučením.
5. Larvy parenchymulů houbovců jsou srovnatelné s planulami korýšů.
Houby se od Metazoa liší tím, že mají následující znaky:
1. U hub jsou buňky relativně méně specializované a vzájemně závislé než buňky Metazoa.
2. Houby mají choanocyty, které se nevyskytují u žádných Metazoa.
3. Houby jsou na buněčném stupni stavby, ale Metazoa jsou na tkáňovém a orgánovém stupni stavby.
4. Houby jsou diploblastické, zatímco Metazoa (kromě Coelenterata) jsou triploblastické.
5. Houby nemají přední konec ani hlavu jako Metazoa. Osculum funguje pouze jako výdechový otvor.
5. Tělo hub je perforováno četnými drobnými póry a v těle mají jedinečný systém kanálků; to vše u Metazoa nikdy nenajdeme.
6. Houby nemají nervové tkáně, které by koordinovaly činnost těla.
7. U hub na rozdíl od Metazoa zcela chybí trávicí dutina.
8. Houby mají větší množství tuků a mastných kyselin, které mají vyšší molekulovou hmotnost než u Metazoa.
9. Při vývoji hub se bičíkaté horní buňky embrya, které se nacházejí na živočišném pólu, stávají endodermem a zrnité buňky vegetativního pólu ektodermem; u žádného Metazoa k takové inverzi během vývoje nedochází.
10. Vzhledem k těmto odlišnostem nelze houby zařadit do skupiny Metazoa, a proto bylo pro houby vytvořeno samostatné fylum.
Přes podobnost s Protozoa a Metazoa se tedy předpokládá, že se houby oddělily od hlavní vývojové linie Metazoa a jsou mrtvým fylem. Vzhledem k tomu byla vytvořena samostatná podříše Parazoa, která zahrnuje houby, a proto mají izolované fylogenetické postavení.
Ekonomický význam hub:
Houby mají pro lidstvo velký hospodářský význam, a to jak prospěšný, tak škodlivý.
A. Užitečné houby:
Houby jsou pro lidstvo a ostatní živočichy prospěšné následujícím způsobem:
1. Jako potrava:
Houby jsou pro svou nepříjemnou chuť, zápach a ostré ostny jen zřídka přijímány ostatními živočichy jako potrava. Vyskytují se však korýši, kteří na nich vedou parazitický život, a někteří měkkýši, např. nudibranchové, jsou na nich závislí ve své potravě.
2. Jako komenzálové:
Houby slouží jako ochranné domy pro několik živočichů, jako jsou korýši, červi, měkkýši, malé ryby atd., protože jejich nepřátelé se houbami nemohou živit. Kromě ochrany získávají živočichové žijící v těle houby bohatou potravu z vody, která jimi cirkuluje. Tito živočichové houbám nijak zjevně neškodí, jsou považováni za komenzály.
3. Další využití:
Sušená vláknitá kostra mnoha hub, jako jsou Spongia, Hippospongia a Euspongia, se používá ke koupání, leštění, mytí aut, stěn, nábytku a drhnutí podlahy atd. Kostry některých hub, jako je Euplectella, mají velkou obchodní hodnotu a používají se jako dekorativní předměty.
B. Škodlivé houby:
Škodlivé jsou pouze některé houby. Mohou způsobit smrt některých přisedlých živočichů tím, že je prorostou a přeruší jim přísun potravy a kyslíku. Vrtavé houby, jako je Cliona, se přichycují ke schránkám ústřic, škeblí a mlžů atd. Zavrtá se do schránek těchto živočichů a zcela je zničí.
Vrtavé houby také způsobují velké škody v porostech ústřic. Vrtavé houby také ničí skály tím, že do nich pronikají a rozbíjejí je na kusy.