Komplexní mozaika vzájemně propojených oblastí frontálního laloku, které leží rostrálně od primární motorické kůry, se rovněž významně podílí na motorických funkcích (viz obrázek 17.7). Horní motorické neurony v této premotorické kůře ovlivňují motorické chování jednak prostřednictvím rozsáhlých recipročních spojení s primární motorickou kůrou, jednak přímo prostřednictvím axonů, které se promítají přes kortikobulbární a kortikospinální dráhy a ovlivňují místní okruh a dolní motorické neurony mozkového kmene a míchy. Více než 30 % axonů v kortikospinální dráze vychází z neuronů premotorické kůry. Obecně řada experimentů naznačuje, že premotorická kůra využívá informace z jiných korových oblastí k výběru pohybů vhodných pro kontext akce (viz kapitola 26).

O funkcích premotorické kůry se obvykle uvažuje z hlediska laterální a mediální složky této oblasti. Až 65 % neuronů v laterální premotorické kůře má odpovědi, které jsou časově vázány na výskyt pohybů; stejně jako v primární motorické oblasti mnoho z těchto buněk nejsilněji hoří v souvislosti s pohyby prováděnými určitým směrem. Tyto neurony jsou však zvláště důležité při podmíněných motorických úkolech. Proto na rozdíl od neuronů v primární motorické oblasti, když je opice trénována, aby se v reakci na vizuální pokyn natáhla do různých směrů, začnou vhodně naladěné laterální premotorické neurony hořet při objevení se pokynu, tedy mnohem dříve, než opice dostane signál, aby pohyb skutečně provedla. Jakmile se zvíře naučí spojovat nový vizuální podnět s pohybem, začnou vhodně naladěné neurony zvyšovat rychlost svých výbojů v intervalu mezi podnětem a příchodem signálu k provedení pohybu. Zdá se, že tyto neurony spíše než aby přímo nařizovaly zahájení pohybu, kódují záměr opice provést určitý pohyb; zdá se tedy, že se podílejí zejména na výběru pohybů na základě vnějších událostí.

Další důkazy o tom, že se laterální premotorická oblast zabývá výběrem pohybu, pocházejí ze studií účinků poškození kůry na motorické chování. Léze v této oblasti vážně narušují schopnost opic provádět vizuálně podmíněné úkoly, přestože stále mohou reagovat na vizuální podnět a mohou provádět stejný pohyb v jiném prostředí. Podobně pacienti s poškozením čelního laloku mají potíže naučit se vybrat určitý pohyb, který mají provést v reakci na vizuální pokyn, přestože rozumí instrukcím a mohou pohyby provádět. Jedinci s lézí v premotorické kůře mohou mít také potíže s prováděním pohybů v reakci na slovní příkazy.

Mediální premotorická kůra, stejně jako laterální oblast, zprostředkovává výběr pohybů. Zdá se však, že tato oblast je specializovaná na iniciování pohybů specifikovaných spíše vnitřními než vnějšími signály. Na rozdíl od lézí v laterální premotorické oblasti snižuje odstranění mediální premotorické oblasti u opic počet pohybů, které zvíře samo iniciuje nebo které provádí „spontánně“, zatímco schopnost provádět pohyby v reakci na vnější signály zůstává do značné míry nedotčena. Zobrazovací studie naznačují, že tato korová oblast u lidí funguje podobně. Například PET skeny ukazují, že mediální oblast premotorické kůry se aktivuje, když subjekty provádějí motorické sekvence z paměti (tj. bez závislosti na vnějším pokynu). V souladu s těmito důkazy naznačují záznamy jednotlivých jednotek u opic, že mnoho neuronů v mediální premotorické kůře se začíná vybíjet jednu nebo dvě sekundy před začátkem pohybu iniciovaného vlastní činností.

Shrnem lze říci, že jak laterální, tak mediální oblast premotorické kůry se úzce podílí na výběru konkrétního pohybu nebo sekvence pohybů z repertoáru možných pohybů. Funkce těchto oblastí se však liší v relativním podílu vnějších a vnitřních podnětů na procesu výběru.

Napsat komentář

Vaše e-mailová adresa nebude zveřejněna.