Pachycephalosauria

Ceratopsia

Primele rămășițe de dinozaur ceratopsian („cu fața de corn”) au fost găsite în anii 1870 de către paleontologul american Edward D. Cope, care a numit animalul Agathaumus, dar materialul era atât de fragmentar încât designul său neobișnuit nu a fost recunoscut imediat. Primul indiciu că au existat dinozauri cu coarne a apărut abia la sfârșitul anilor 1880, odată cu descoperirea unui miez mare de corn, confundat inițial cu cel al unui bizon. La scurt timp după aceea, au fost găsite zeci de cranii mari cu coarne – primul dintre numeroasele exemplare de Triceratops.

Ceratopsienii au apărut pentru prima dată sub forma modestă de psittacosauride, sau papagali-reptile, în Cretacicul timpuriu și au supraviețuit până la „marea extincție” de la sfârșitul Cretacicului. Triceratopsul, împreună cu Tyrannosaurus, a fost unul dintre ultimii dinozauri din Era Mesozoică cunoscuți în America de Nord, unde sunt cunoscute cel mai bine fosilele din Cretacicul superior. Ceratopsienii au avut o distribuție geografică deosebită: cele mai timpurii și mai primitive tipuri, cum ar fi Psittacosaurus, sunt cunoscute doar din Asia-Mongolia și China, în special. Protoceratops și rudele sale sunt cunoscute atât din Asia, cât și din America de Nord. Toate ceratopsidele avansate (chasmosaurine și centrosaurine), cu excepția câtorva exemplare fragmentare și îndoielnice, au fost descoperite numai în America de Nord.

Ceratopsienii au variat ca mărime, de la animale relativ mici, de mărimea unui câine, până la Triceratopsul de aproape 9 metri (30 de picioare), lung de patru până la cinci tone. Deși este comparat în mod obișnuit cu rinocerul modern, Triceratops a crescut până la o greutate și un volum de câteva ori mai mare decât cel al celui mai mare rinocer în viață, iar comportamentul său era probabil diferit în mod corespunzător. Caracteristica cea mai distinctivă a aproape tuturor membrilor grupului era reprezentată de coarnele de pe cap, de unde și numele de ceratops. În corelație cu diversele aranjamente de coarne de pe cap la diferiți taxoni se află dimensiunea neobișnuit de mare a capetelor ceratopsienilor. Din partea din spate a craniului se întindeau excrescențe osoase mari, care ajungeau mult peste gât și umeri. Acest scut al gâtului, sau franjuri, a dus la cel mai lung cap care a împodobit vreodată vreun animal terestru; lungimea craniului de Torosaurus era de aproape 3 metri (10 picioare), mai lung decât un Protoceratops adult întreg.

Au fost propuse mai multe ipoteze pentru a explica această structură a volanului: un scut protector pentru a acoperi regiunea gâtului, un loc de atașare a mușchilor maxilarului foarte măriți, un loc de atașare a mușchilor puternici ai gâtului pentru a mânui coarnele capului sau un fel de ornament pentru a prezenta un profil uriaș și înfricoșător din față pentru potențialii atacatori. Cea mai neobișnuită idee este că structura nu era niciuna dintre acestea, ci mai degrabă acționa ca un aparat uriaș de control al căldurii, cu întreaga sa suprafață superioară acoperită de o vastă rețea de vase de sânge care pulsează cu sânge supraîncălzit sau care absoarbe căldura solară.

Majoritatea acestor ipoteze sunt dificil de testat. Un fapt important de reținut este că fruntea era puțin mai mult decât o ramă de os, uneori ornamentată cu butoane și țepi în jurul unor deschideri mari în spatele și deasupra craniului. O excepție de la acest model a fost Triceratops, care avea un volan solid și relativ scurt, dar Triceratops este atât de bine cunoscut încât volanul său este adesea considerat în mod eronat ca fiind tipic pentru ceratopsieni. Fruntea deschisă a altor ceratopsieni ar fi oferit doar o protecție slabă pentru regiunea gâtului și doar o zonă modestă de fixare pentru mușchii maxilarului sau ai gâtului. În cazul în care pielea și țesuturile moi se întindeau pe zona încadrată de fruntea osoasă, aceasta ar fi creat o prezență formidabilă atunci când capul era coborât în timpul unei manifestări amenințătoare. O structură atât de mare ar fi absorbit și reflectat în mod natural lumina soarelui, care ar fi încălzit țesutul și vasele de sânge interne, dar este discutabil dacă aceasta a fost o funcție importantă sau necesară a frunții, deoarece alți dinozauri nu au structuri similare.

Ceratopsii sunt împărțiți în grupuri care reflectă tendințele lor evolutive de-a lungul timpului: psittacosauridele primitive, cum ar fi Psittacosaurus; protoceratopsidele, inclusiv Protoceratops din Asia și Leptoceratops din America de Nord; și ceratopsidele, cuprinzând toate tipurile avansate și mai bine cunoscute, cum ar fi chasmosaurinele Triceratops și Torosaurus, precum și centrosaurinele, cum ar fi Centrosaurus (sau Monoclonius) – toate din America de Nord.

Ca și pahicefalosaurii, cei mai bazali ceratopsieni, cum ar fi Psittacosaurus, seamănă foarte mult cu ornithopodele tipice, în mare parte datorită membrelor posterioare relativ lungi și membrelor anterioare scurte (ceea ce a dus, probabil, la poziția și locomoția bipedă) și la persistența dinților frontali superiori și a unui pelvis destul de nespecializat. Asemănător ornithopodelor în ceea ce privește forma corpului, Psittacosaurus avea un gât și o coadă mai scurte și era mult mai mic (doar 2 metri lungime) decât cele mai avansate ornithopode, cum ar fi iguanodonții și hadrosaurii. Cu toate acestea, Psittacosaurus poseda un cioc, un început de franjuri caracteristice pentru gât în partea din spate a craniului și dinți care îi prefigurau pe cei ai ceratopsienilor mai avansați. De asemenea, este recunoscut din punct de vedere diagnostic ca fiind un ceratopsian prin prezența unui os unic numit rostral, un os superior al ciocului fără dinți care se opunea predentarului inferior întâlnit la toți orithischians.

Cel mai cunoscut dintre protoceratopside este genul Protoceratops. Au fost descoperite și studiate zeci de specimene scheletice, de la pui aproape eclozați până la adulți în mărime naturală. Această comoară rară, prima care include indivizi foarte tineri asociați în mod inconfundabil cu indivizi maturi, a fost rezultatul seriei de expediții ale Muzeului American de Istorie Naturală din anii 1920 în deșertul Gobi din Mongolia. Colecția lor a furnizat prima serie de creștere validă a oricărui dinozaur. Descoperirea de către aceștia a mai multor cuiburi de ouă asociate în mod vag cu schelete de Protoceratops a fost prima descoperire de ouă care erau fără îndoială dinozauri; atribuite inițial lui Protoceratops, ouăle au fost atribuite corect abia recent teopodului Oviraptor (așa cum se menționează în secțiunea Tetanurae).

Anatomia scheletului protoceratopsidelor a prefigurat-o pe cea a ceratopsidelor mai avansate. Craniul ceratopsienilor era disproporționat de mare pentru restul animalului, constituind aproximativ o cincime din lungimea totală a corpului la Protoceratops și cel puțin o treime la Torosaurus. Fruntea capului la Protoceratops era o extensie modestă spre spate a două arcade craniene, dar a devenit ornamentul enorm în formă de evantai al formelor ulterioare. Protoceratops a prezentat, de asemenea, un corn scurt, dar robust, pe bot, datorită dezvoltării oaselor nazale; și acesta a fost un precursor al coarnelor nazale proeminente ale ceratopsidelor, cum ar fi Centrosaurus, Chasmosaurus, Styracosaurus, Torosaurus și Triceratops. Ultimele două genuri au evoluat cu două coarne suplimentare mai mari deasupra ochilor. Aceste coarne erau, fără îndoială, acoperite de învelișuri cornoase sau de țesut moale, după cum reiese din impresiile de pe ele ale canalelor vasculare superficiale pentru hrănirea vaselor de sânge. Aceste ceratopside avansate sunt uneori împărțite în centrosaurine, care aveau un corn nazal proeminent, dar coarne oculare mici sau absente, și chasmosaurine, care aveau coarne oculare mai mari, dar coarne nazale reduse.

Fălcile ceratopsienilor erau foarte specializate. Mandibula inferioară era masivă și solidă pentru a susține o baterie mare de dinți asemănători cu cei ai rățuștelor. Maxilarele inferioare erau unite în față și acoperite de un cioc robust format din osul prădător fără dinți. Această structură însăși trebuie să fi fost acoperită de un cioc ascuțit, cornos, asemănător cu cel al unei broaște țestoase. Suprafețele dentare continue se întindeau pe cele două treimi din spate ale maxilarului. Cu toate acestea, bateriile dentare se deosebeau de cele ale hadrozaurilor prin faptul că formau suprafețe de tăiere lungi și verticale la întâlnirea dintre bateriile superioare și inferioare, funcționând ca niște foarfece cu ascuțire automată.

Ca și la hadrozauri, fiecare baterie dentară era formată din aproximativ două duzini sau mai multe poziții de dinți comprimați împreună într-un singur bloc mare. La fiecare poziție dentară exista câte un dinte funcțional, sau de ocluzie, (ciocurile de rață aveau doi sau trei) împreună cu mai mulți dinți de înlocuire neerupți dedesubt. (Toate vertebratele dințate, vii și dispărute, cu excepția mamiferelor, au o rezervă de dinți de înlocuire pe tot parcursul vieții). Sugestia este că se hrăneau cu ceva extrem de dur și fibros, cum ar fi frunzele palmierilor sau ale cicadelor, ambele fiind abundente în timpul Mesozoicului târziu.

Cu excepția Psittacosaurusului biped și, probabil, a protoceratopsidelor facultativ bipede, toți ceratopsienii erau patrupede obligatorii cu o constituție grea și greoaie. Oasele picioarelor erau robuste, iar picioarele însele erau musculoase; picioarele erau semiplantigrade pentru a permite o poziție și o evoluție graviportală, iar toate degetele de la picioare se terminau mai degrabă în „copite” decât în gheare. La fel ca la majoritatea celorlalte animale cu patru picioare, picioarele din spate erau semnificativ mai lungi decât cele din față (ceea ce sugerează din nou strămoșii lor bipede). Picioarele posterioare erau poziționate direct sub șolduri și erau ținute aproape drepte și verticale. Picioarele din față, pe de altă parte, se proiectau în fiecare parte de la bazele umerilor într-o poziție de „împingere”. În consecință, capul era purtat jos și aproape de sol. Această postură mixtă a fost probabil legată de capul mare cu coarne și de rolul său în luptă, picioarele anterioare îndoite oferind o poziție largă și o bază stabilă pentru a îndrepta coarnele spre un adversar și a rezista atacului.

Primele patru vertebre ale gâtului ceratopsienilor au fost fuzionate (co-ossificate), probabil pentru a susține craniul masiv. Prima articulație a gâtului era neobișnuită prin faptul că osul de la baza craniului forma o sferă aproape perfectă care se potrivea într-o cavitate în formă de cupă a vertebrelor de gât fuzionate. Un astfel de aranjament pare să fi asigurat conexiuni solide împreună cu libertatea maximă a capului de a pivota în orice direcție fără a fi nevoie să se întoarcă corpul. Se presupune că ceratopsienii își foloseau coarnele într-un mod agresiv, dar nu este foarte clar dacă le foloseau pentru a se apăra de posibilii prădători, pentru a lupta în timpul rutului cu alți ceratopsieni masculi sau în ambele situații. Dovezile de răni prin înțepare la unele specimene sugerează confruntări în timpul rutului, dar faptul că ambele sexe aveau aparent coarne pare să indice apărarea sau recunoașterea speciei ca fiind principalele lor utilizări.

.