Artrópodes crescem por muda: eles secretam um novo exoesqueleto sob o velho, derramam o velho esqueleto, inflamem para um tamanho maior, e esperam que o novo esqueleto endureça1,2,3. Os crustáceos aquáticos inflamam até um tamanho maior usando água; entretanto, como muitos insetos4,5,6,7, o caranguejo terrestre G. lateralis infla o seu primeiro e primeiro filhote com gás8,9. Os caranguejos recentemente com coalhadas permanecem macios por vários dias antes do novo esqueleto endurecer o suficiente para suportar as forças da contração muscular. No entanto, nem os caranguejos aquáticos nem os terrestres são incapacitados durante este período.
O caranguejo azul aquático Callinectes sapidus mantém a mobilidade ao mudar para um esqueleto hidrostático10 – um esqueleto à base de fluido que é comum em invertebrados de corpo mole11. Os esqueletos hidrostáticos são dispostos de forma que a força de contração muscular seja transmitida por um fluido aquoso essencialmente incompressível11,12,13. A contração muscular aumenta a pressão no fluido, causando as deformações ou enrijecimentos necessários para suporte, movimento e locomoção.
Investigamos a possibilidade de que a água e o ar utilizados por G. lateralis para a insuflação possam ambos proporcionar uma forma de suporte esquelético hidrostático, um pneumo-hidrostático, após a muda. Primeiro, medimos simultaneamente a pressão no interior do quelipado (garra) e a força de flexão do quelipado. Observamos uma forte correlação entre a força e a pressão em caranguejos moles, recém-mauídos, mas não em caranguejos endurecidos, consistente com o suporte esquelético hidrostático após a muda (Fig. 1a).
a, gravações feitas 12 h (sem exoesqueleto; dois traços superiores) e 7 d (com novo exoesqueleto; dois traços inferiores) após a muda. A pressão correlaciona-se com a força no mole mas não no caranguejo duro. Para cada par de traços, o superior mostra pressão (Pa, pascal) e o inferior mostra força (N, newtons). b, Pressão dentro do quelipado (garra; traço preto) e tripa (traço cinza) de um caranguejo macio, recém-alimentado. Os picos de pressão no intestino e a pressão de base correlacionam-se com os do quelipado. Vista ampliada do traço da caixa. c, Pressão média no intestino quelipado (barras azuis) e no intestino (barras vermelhas) antes (pressão inicial) e depois (pressão final) da remoção de ar do intestino. As barras de erro representam o erro padrão.
Medimos simultaneamente a pressão no interior do quelipado e intestino durante a flexão do quelipado. (Para métodos, veja informações suplementares.) Em caranguejos recém-mauados, houve uma forte correlação entre a pressão no quelipado e no intestino durante a flexão quelipada (Fig. 1b). As pressões de base médias não foram significativamente diferentes (quelipadas: 3.792 pascal (Pa), s.d.=1.029 Pa, n=7; intestino: 2.737 Pa, s.d.=1.329 Pa, n=7; teste t, P=0,12). As pressões máximas médias durante a flexão quelipada também não foram significativamente diferentes (quelipada: 808 Pa, s.d.=563 Pa, n=14; intestino: 1.088 Pa, s.d.=510 Pa, n=14; t-teste, P=0,18). Estes resultados foram os esperados, porque o corpo não está compartimentado e portanto a contração muscular local aumenta a pressão da hemolinfa em todo o corpo do caranguejo. Como a parede intestinal é flexível, isto resulta num aumento da pressão no intestino também.
Demos a entender que um caranguejo terrestre pode usar um gás compressivo em conjunto com um líquido incompressível para fornecer suporte esquelético. Este esqueleto gaso-líquido representa uma nova categoria de esqueleto hidrostático. A dependência do gás por um artrópode terrestre pode ser mais do que uma adaptação resultante da baixa disponibilidade de água: também pode ser uma adaptação biomecânica às maiores forças gravitacionais associadas à vida em terra.