Pachycephalosauria

Ceratopsia

Os primeiros restos de dinossauros ceratopsianos (“cara de chifre”) foram encontrados na década de 1870 pelo paleontólogo americano Edward D. Cope, que deu ao animal o nome de Agathaumus, mas o material era tão fragmentário que o seu design incomum não foi imediatamente reconhecido. O primeiro indício de que havia dinossauros com chifres só surgiu no final da década de 1880 com a descoberta de um grande núcleo de chifres, primeiro confundido com o de um bisonte. Pouco depois, dezenas de grandes crânios com chifres foram encontrados – o primeiro de muitos exemplares de Triceratops.

Ceratopsianos apareceram pela primeira vez na modesta forma de psitaco-sauros, ou répteis de papagaios, no início do Cretáceo e sobreviveram à “grande extinção” no final do Período Cretáceo. Triceratops, juntamente com o Tiranossauro, foi um dos últimos dinossauros da Era Mesozóica conhecidos na América do Norte, onde o registro fóssil do último Cretáceo é mais conhecido. Os ceratopsianos tinham uma distribuição geográfica peculiar: os primeiros e mais primitivos, como o Psittacossauro, são conhecidos apenas da Ásia-Mongólia e da China, especificamente. Protoceratops e seus parentes são conhecidos tanto da Ásia como da América do Norte. Todos os ceratopsids avançados (chasmosaurines e centrosaurines), com exceção de alguns poucos espécimes fragmentados e duvidosos, foram encontrados apenas na América do Norte.

Ceratopsians variaram em tamanho desde animais relativamente pequenos do tamanho de um cão até os quase 9 metros de comprimento, de quatro a cinco toneladas de Triceratops. Embora comumente comparado com o rinoceronte moderno, Triceratops cresceu para um peso e volume várias vezes maior que o do maior rinoceronte vivo, e seu comportamento provavelmente foi correspondentemente diferente. A característica mais distintiva de quase todos os membros do grupo eram os chifres na cabeça, daí o nome ceratops. Relacionado com os vários conjuntos de chifres da cabeça nos diferentes taxa era o tamanho invulgarmente grande das cabeças de ceratopositivos. Grandes crescimentos ósseos estendiam-se da parte posterior do crânio, atingindo bem acima do pescoço e ombros. Este escudo de pescoço, ou folho, resultou na cabeça mais longa que já adornou qualquer animal terrestre; o comprimento do crânio do Torosaurus era de quase 3 metros, mais longo que um Protoceratops adulto inteiro.

Hipóteses transversais foram propostas para explicar esta estrutura de folhos: um escudo protector para cobrir a região do pescoço, um local de fixação de músculos da mandíbula muito aumentados, um local de fixação de poderosos músculos do pescoço para empunhar os cornos da cabeça, ou uma espécie de ornamento para apresentar um enorme e assustador perfil frontal a potenciais atacantes. O pensamento mais incomum é que a estrutura não era nenhuma delas, mas sim atuava como um gigantesco aparelho de controle de calor, com toda a sua superfície superior coberta por uma vasta rede de vasos sanguíneos pulsando com sangue superaquecido ou absorvendo calor solar.

A maior parte destas hipóteses são difíceis de testar. Um fato importante a ter em mente é que o floreado era pouco mais do que uma moldura de osso, por vezes ornamentado com botões e espigões em torno de grandes aberturas atrás e acima do crânio. Uma excepção a este padrão foi o Triceratops, que tinha um folho sólido e relativamente curto, mas o Triceratops é tão conhecido que o seu folho é muitas vezes considerado, erradamente, típico dos ceratopsianos. O folho aberto de outros ceratopsianos teria proporcionado apenas uma fraca protecção para a região do pescoço e apenas uma modesta área de fixação para os músculos da mandíbula ou do pescoço. Se a pele e os tecidos moles abrangessem a área emoldurada pelo friso ósseo, teria criado uma presença formidável quando a cabeça foi baixada em exposição ameaçadora. Uma estrutura tão grande teria naturalmente absorvido e reflectido a luz solar que aqueceu o tecido e os seus vasos sanguíneos internos, mas é questionável se esta foi uma função importante ou necessária do folho, uma vez que outros dinossauros não têm estruturas semelhantes.

Os Ceratopsia estão divididos em grupos que espelham as suas tendências evolutivas ao longo do tempo: os psitaco-sauros primitivos, como os Psitaco-sauros; os protoceratopsids, incluindo Protoceratops da Ásia e Leptoceratops da América do Norte; e os ceratopsids, abrangendo todos os tipos avançados e mais conhecidos, como os casmossauros Triceratops e Torosaurus, bem como os centrossauros, como os Centrosaurus (ou Monoclonius)- todos da América do Norte.

Como os paquicefalossauros, os ceratopsianos mais basais, como o Psittacosaurus, parecem-se muito com os ornitopsianos típicos, em grande parte devido aos seus membros posteriores relativamente longos e aos membros anteriores curtos (resultando provavelmente em postura bípede e locomoção) e à persistência dos dentes anteriores superiores e de uma pélvis bastante pouco especializada. Parecido com os ornitopods em forma corporal, o Psittacossauro tinha um pescoço e cauda mais curtos e era muito mais pequeno (apenas 2 metros de comprimento) do que os ornitopods mais avançados, como os iguanodontes e os hadrosaurs. Psittacossauro, porém, possuía um bico, o início de um característico folho de pescoço na parte posterior do crânio, e dentes que prefiguraram os dos ceratopsianos mais avançados. Também é reconhecido diagnosticalmente como um ceratopsiano pela presença de um osso único chamado rostral, um osso de bico superior desdentado que se opunha ao predentinário inferior encontrado em todos os ornithischians.

O mais conhecido dos protoceratopsianos é o gênero Protoceratops. Dezenas de espécimes esqueléticos, desde recém-nascidos até adultos de tamanho normal, foram encontrados e estudados. Este tesouro raro, o primeiro a incluir indivíduos muito jovens inconfundivelmente associados a indivíduos maduros, foi o resultado da série de expedições do Museu Americano de História Natural nos anos 20 ao Deserto de Gobi da Mongólia. Sua coleção forneceu a primeira série válida de crescimento de qualquer dinossauro. A sua descoberta de vários ninhos de ovos vagamente associados aos esqueletos de Protoceratops foi a primeira descoberta de ovos que eram inquestionavelmente dinossauros; originalmente atribuídos a Protoceratops, os ovos só recentemente foram corretamente atribuídos ao terópode Oviraptor (como observado na seção Tetanurae).

A anatomia esquelética dos protoceratopsids prefigurou a dos ceratopsids mais avançados. O crânio do ceratopsiano era desproporcionalmente grande para o resto do animal, constituindo cerca de um quinto do comprimento total do corpo em Protoceratops e pelo menos um terço em Torosaurus. O friso da cabeça do Protoceratops era uma modesta extensão para trás de dois arcos cranianos, mas tornou-se o enorme ornamento em forma de leque das formas posteriores. Os Protoceratops também exibiam um chifre curto mas robusto no focinho devido ao desenvolvimento dos ossos nasais; este também era um precursor dos proeminentes chifres nasais de ceratopsidos como o Centrossauro, Chasmossauro, Estracossauro, Torossauro e Triceratops. Os dois últimos gêneros desenvolveram mais dois chifres maiores acima dos olhos. Estes chifres sem dúvida foram cobertos por bainhas córneas ou tecido mole, como é evidenciado por impressões neles de canais vasculares superficiais para nutrição dos vasos sanguíneos. Estes ceratopsids avançados são por vezes divididos em centrossauros, que tinham um chifre nasal proeminente mas pequenos ou ausentes chifres oculares, e chasmossauros, que tinham chifres oculares maiores mas reduzidos.

Os maxilares ceratopsianos eram altamente especializados. A mandíbula inferior era maciça e sólida para suportar uma grande bateria de dentes semelhante aos dos patos. Os maxilares inferiores estavam unidos na frente e cobertos por um bico robusto formado pelo osso predentinário desdentado. Esta estrutura em si deve ter sido coberta por um bico afiado, córneo e parecido com um bico de tartaruga. Superfícies dentárias contínuas estendidas sobre os dois terços posteriores da mandíbula. As baterias dos dentes, no entanto, diferiram das dos hadrosaurs na formação de superfícies de corte longas e verticais à medida que as baterias superiores e inferiores se encontravam, operando muito como tesouras auto-afiadoras.

Como nos hadrosaurs, cada bateria dentária consistia em cerca de duas dúzias ou mais posições dentárias comprimidas juntas num único bloco grande. Em cada posição dentária havia um dente funcional, ou oclusivo (as cisalhas tinham dois ou três), juntamente com vários dentes de reposição não irrompidos por baixo. (Todos os vertebrados dentados, vivos e extintos, exceto os mamíferos, têm um suprimento vitalício de dentes substitutos). A sugestão é que eles se alimentassem de algo extremamente duro e fibroso, como as frondes das palmas das mãos ou as cicadelas, ambas abundantes durante os últimos tempos do Mesozóico.

Com exceção do Psittacossauro bípede, e talvez dos protoceratopsidos bípedes facultativos, todos os ceratopsianos eram obrigados a quadruplicar com uma construção pesada e pesada. Os ossos das pernas eram robustos e as próprias pernas musculosas; os pés eram semi-plantigrados para a postura e progressão graviportal; e todos os dedos dos pés terminavam em “cascos” em vez de garras. Como na maioria dos outros animais de quatro patas, as patas traseiras eram significativamente mais compridas do que as patas dianteiras (o que mais uma vez sugere a sua ascendência bípede). As patas traseiras foram posicionadas directamente por baixo das ancas e mantidas quase direitas e verticais. As patas dianteiras, por outro lado, projetavam-se para cada lado a partir das bases dos ombros em posição “push-up”. Consequentemente, a cabeça foi levada para baixo e perto do chão. Esta postura mista estava talvez relacionada com a grande cabeça com cornos e o seu papel em combate, as patas dianteiras dobradas proporcionando uma postura ampla e uma base estável para dirigir os chifres a um adversário e resistir ao ataque.

As primeiras quatro vértebras do pescoço dos ceratopsianos foram fundidas (co-ossificadas), presumivelmente para apoiar o crânio maciço. A primeira articulação do pescoço era incomum, pois o osso na base do crânio formava uma esfera quase perfeita que se encaixava em uma base de punho das vértebras do pescoço fundidas. Tal arranjo parece ter proporcionado conexões sólidas juntamente com a máxima liberdade da cabeça para girar em qualquer direção sem ter que girar o corpo. Presumivelmente os ceratopsianos usavam seus chifres de forma agressiva, mas se os usavam como defesa contra possíveis predadores, em combate de cio com outros ceratopsianos machos, ou em ambos não é tão claro. Evidências de feridas de perfuração em alguns espécimes sugerem encontros com o cio, mas o facto de ambos os sexos aparentemente terem chifres parece indicar defesa ou reconhecimento de espécies como seus usos primários.