Mas houve problemas. Embora a hipótese da haplodiploidia ainda esteja associada ao estudo de comportamentos sociais evoluídos, tem sido desfavorável aos especialistas desde 1976, quando Robert Trivers e Hope Hare mostraram como os machos se relacionam. Embora as fêmeas haplodiplóides estejam mais relacionadas com as irmãs do que com os descendentes, elas ainda compartilham mais genes com seus descendentes do que com seus irmãos (r é ¼). A carga evolutiva de criar irmãos de baixo valor compensaria, portanto, as vantagens de criar irmãs de alto valor.
A teoria tinha um problema ainda pior quando se tratava de cupins e outras espécies sociais fora do Hymenoptera – porque elas não são haplodiplóides. Haplodiploidy não poderia ser a força motriz subjacente à evolução da eusocialidade desses insetos.
A hipótese da queda da graça colocou a primeira fenda no que se tornou uma fenda gigantesca no pensamento dos cientistas sobre a teoria do fitness inclusivo e a regra de Hamilton. Como a seleção de parentes ainda é a teoria dominante no campo, muitos biólogos continuam a basear seu trabalho em suas idéias. Outros, no entanto, argumentam por métodos que não são informados por essa estrutura conceitual em absoluto. O debate entre os dois lados tem sido muitas vezes vitriólico, cada um chamando o outro de “culto” por sua falta de vontade de orçar.
Uma das últimas contribuições à pesquisa nesta área, publicada no mês passado na Nature, oferece uma abordagem inovadora que leva em consideração os efeitos da imprevisibilidade fundamental da natureza sobre as estratégias evolutivas. Também aborda algumas das questões que estão na raiz do desacordo entre os teóricos da evolução – um desacordo que se acentuou muito desde que Hamilton propôs pela primeira vez a sua fórmula.
Saber quando as regras se aplicam
A regra de Hamilton nunca foi para ser aplicada apenas às colónias de insectos eusociais. Ela deveria descrever todos os organismos sociais que agem cooperativamente, como os esquilos terrestres que soam para avisar seus pares sobre um predador próximo (com o risco de atrair o predador para si mesmos) e os bichos do mato que se dedicam a criar a descendência de outros. Há mesmo algumas espécies, como certas abelhas, que são “facultativamente sociais”, o que significa que por vezes só se envolvem em comportamentos sociais, muitas vezes em resposta a condições ecológicas ou ambientais específicas, e de outra forma permanecem solitárias.
Como a regra de Hamilton pode explicar todas estas diferentes formas de altruísmo tem sido objecto de um debate que pode ser traçado desde os anos 60, quando a luta girou em torno de níveis de selecção. A regra de Hamilton favorece a cooperação através da relação de parentes individuais. Em contraste, outra teoria chamada seleção multinível (ou seleção de grupo) expande essa abordagem para se aplicar às interações dentro e entre grupos inteiros de organismos. Muitos biólogos não acreditam que a seleção entre grupos possa ser forte o suficiente na natureza para promover adaptações. A ortodoxia na biologia evolutiva é que a seleção age principalmente dentro dos grupos, sendo a seleção entre grupos reservada apenas para casos muito especiais.
Nos últimos anos, entretanto, vários grupos de pesquisadores têm demonstrado que a seleção de parentes e a seleção multinível podem ser matematicamente equivalentes: Os dois conceitos apenas representam formas diferentes de quebrar a correlação entre características hereditárias e aptidão física em “componentes do tamanho de mordidas”, disse Andrew Gardner, biólogo da Universidade de St. Andrews, na Escócia. “Para a seleção de parentes, isso é um benefício direto versus indireto. Para a seleção multinível, isso é dentro dos grupos versus entre os grupos”
Os desenvolvimentos podem sugerir que a teoria da aptidão física inclusiva está em alta. Mas nem tudo está bem com ela como explicação para altruísmo, ou mesmo para eusocialidade, de acordo com críticos como Martin Nowak, professor de biologia e matemática da Universidade de Harvard. Nowak não discorda apenas sobre se a seleção de parentes e a seleção multinível são equivalentes; ele diz que os amplos traços matemáticos de usar a regra de Hamilton para julgar a aptidão física são enganosos.
As sementes da disputa foram plantadas em 2010 com a publicação de um artigo controverso na Nature. Seus autores, Nowak, Corina Tarnita e E.O. Wilson, todos em Harvard na época, argumentaram que a teoria do condicionamento físico inclusivo não poderia ser aplicada a interações reais que ocorrem na natureza. De acordo com os autores, ela fazia demasiadas suposições, a maioria problematicamente que os benefícios e custos do altruísmo eram aditivos e poderiam ser modelados linearmente. A regra de Hamilton não poderia prever o resultado, por exemplo, se dois ou mais ajudantes precisassem cooperar para conferir benefícios a um indivíduo.
Mais de 100 biólogos defenderam ferozmente a teoria da aptidão física inclusiva em resposta ao artigo. O conflito gradualmente passou a concentrar-se na regra de Hamilton: Enquanto o artigo da Nature criticava as imprecisões de uma versão mais específica, os cientistas opostos argumentavam que uma forma mais geral da equação não teria os mesmos problemas.
Desde então, com apenas a versão mais geral da regra de Hamilton em consideração, as linhas de batalha do debate mudaram ainda mais. Embora “até certo ponto, eles não discordem tanto quanto pensam”, disse Jonathan Birch, filósofo especializado em evolução social e ciências biológicas da London School of Economics and Political Science. Quando os biólogos debatem hoje a regra de Hamilton, é em grande parte sobre o que eles pensam que a regra de Hamilton lhes pode dizer, e quando usar quais modelos.
Nowak e outros afirmam que a versão geral da fórmula é uma tautologia que não pode ser testada empiricamente. Para eles, a regra de Hamilton é essencialmente apenas um truísmo estatístico sobre a aptidão evolutiva relativa de diferentes grupos que carece de valor explicativo. “Não é uma afirmação sobre biologia ou seleção natural”, disse Nowak. “É apenas sobre estatística, uma relação em matemática. Como dizer 2 mais 2 é equivalente a 4.”
Benjamin Allen, professor assistente de matemática no Emmanuel College em Boston, concordou. “Esta formulação da regra só pode racionalizar as observações após o fato”, disse ele. “Não pode prever. Não há como ver como uma observação pode levar sistematicamente à seguinte”
Ele e Nowak preferem usar modelos baseados na estrutura populacional, que são muitas vezes detalhados, causais e específicos de cada caso. Em vez de colocar a relação frente e centro, eles se concentram nos custos e benefícios dos atos cooperativos e fazem perguntas específicas sobre fatores tais como mutações, herança e interações. No caso do jornal Nature 2010, por exemplo, Nowak, Tarnita e Wilson argumentaram que a selecção natural favoreceu o aumento da eusocialidade entre os insectos sociais porque as estratégias de sobrevivência que permitiram à rainha viver mais tempo e pôr mais ovos eram vantajosas para as pequenas colónias.
Mas outros pensam que as simplificações e generalizações da regra de Hamilton ainda podem ser informativas. A estrutura da teoria da aptidão inclusiva fornece uma boa maneira de visualizar o papel desempenhado pela selecção de parentes e a relação de parentesco. De acordo com Birch, é demais esperar que uma equação de três variáveis possa ser um preditor preciso da dinâmica evolutiva. Pelo contrário, deve ser entendida como uma forma de organizar o pensamento dos cientistas sobre as causas da evolução social, permitindo-lhes fazer uma distinção entre aptidão directa e indirecta e saber que questões de seguimento devem ser colocadas.