Lapas

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Lapas
Quatro Patella vulgata limpets no seu habitat natural (aqui no noroeste da Galiza). Um animal foi separado da rocha e virado para mostrar a parte inferior e muscular do pé.
Classificação científica
Reino Unido: Animália Filo: Molusca Classe: Gastropoda Ordem: Patellogastropoda Lindberg, 1986
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Limpet é o nome comum para qualquer um dos moluscos gastrópodes marinhos que compõem a ordem Patellogastropoda, caracterizado em formas extensas por uma concha achatada, cónica ou em forma de tampa e um pé em forma de ventosa sem opérculo protector.

Embora os patellogastropods sejam as verdadeiras lapas, uma vez que o termo lapa também é largamente aplicado como nome comum a muitos caracóis marinhos e mesmo a alguns caracóis de água doce de outros grupos taxonómicos que têm uma concha simples que tem uma forma mais ou menos cónica ou “patelar”, e que ou não é enrolada, ou parece não ser enrolada, no caracol adulto. Por exemplo, as lapas de fenda na família Fissurellidae assemelham-se às lapas verdadeiras devido às suas conchas cónicas simples, mas na realidade não estão intimamente relacionadas com as lapas verdadeiras. Este artigo será limitado às lapas verdadeiras na ordem Patellogastropoda.

Patellogastropods servem um papel ecológico importante nas cadeias alimentares, pastando em algas e angiospermas marinhas e sendo uma importante fonte de alimento para aves costeiras, peixes, mamíferos, caranguejos, estrelas do mar, e assim por diante. Para os humanos, as lapas maiores também têm servido historicamente e atualmente como fonte de alimento, e também aparecem em obras de arte e como jóias. A sua presença também ajuda na monitorização da saúde do ecossistema.

Overvisão

Limpetes são membros da classe dos moluscos Gastropoda. Os gastrópodes também são referidos como univalves, já que a maioria tem uma única concha, ou válvula, que é caracteristicamente enrolada ou em espiral, como nos caracóis, lapas, abalones, vacas, búzios e conchas. Entretanto, alguns gastrópodes, como lesmas e lesmas do mar (nudibrânquios), não têm conchas e alguns até têm conchas com duas metades, aparecendo como se fossem bivalves.

Gastrópodes, tipicamente foram colocados em duas subclasses: Orthogastropoda (“caracóis verdadeiros”) e Eogastropoda (“lapas verdadeiras”) (Ponder e Lindberg 1997). Contudo, na taxonomia de Bouchet e Rocroi (2005), a Patellogastropoda tornou-se um táxon não classificado como um clade separado.

O termo limpet é um termo inexacto, que é bastante utilizado como parte do nome comum de uma grande variedade de diferentes espécies gastrópodes marinhos e de água doce, algumas das quais têm guelras e outras têm um pulmão. O nome é dado com base em ter uma concha achatada, semelhante a um cone (“patelar”), mas os vários grupos de caracóis que têm tal concha não estão de todo intimamente relacionados uns com os outros. A expressão “verdadeira lapas” é usada apenas para lapas marinhas da ordem antiga Patellogastropoda na subclasse Eogastropoda.

Moluscosong na subclasse Orthogastropoda para a qual o termo lapa é usado são formas marinhas tais como as lapas de buraco de fechadura (Fissurellidae), lapas de deslizamento (Calyptraeidae), lapas de casco (Hipponix), as lapas opisthobranch notaspidean como Tylodina e Umbraculum, e as lapas pulmonares falsas (Siphonaria). O nome também é usado para as lapas de água doce do rio e lago Ancylidae e Acroloxidae.

A maioria das “lapas” marinhas tem guelras, enquanto que todas as lapas de água doce e algumas das lapas marinhas têm uma cavidade manto que é adaptada para respirar ar e funcionar como um pulmão (e em alguns casos foi novamente adaptada para absorver oxigénio da água). Estes vários tipos de caracóis estão apenas muito distantemente relacionados. Em outras palavras, o nome limpet é usado para descrever vários grupos extremamente diversos de gastrópodes que estão unidos apenas por terem a mesma forma básica de concha (um exemplo de evolução convergente).

Descrição

Todas as lapas vivas (ordem Patellogastropoda) têm conchas achatadas, em forma de cone ou de tampa, sendo que o ápice da concha está normalmente situado ou no centro da concha ou um pouco na direção da anterior (Lindberg 2005). Todas as conchas têm linhas de crescimento concêntricas e muitas espécies têm costelas radiais adicionais que se estendem desde a margem da concha até ao ápice (Lindberg 2005). As conchas das espécies subtidais são tipicamente de cor branca ou rosada e as espécies intertidais são tipicamente cinzentas ou castanhas-escuras com manchas brancas e raios radiais (Lindberg 2005). Muitas conchas de conchas de limpezas são muitas vezes cobertas por crescimentos microscópicos de algas marinhas verdes, o que as pode tornar ainda mais difíceis de ver, pois podem assemelhar-se muito à própria superfície da rocha.

A gama de dimensões de cerca de 5 a 200 milímetros (0,19 a 7,9 polegadas) de comprimento (Lindberg 2005). Até muito recentemente, uma espécie de lapa mexicana ocidental, a Patella (Ancistromesus) mexicana, era conhecida por crescer até 20 centímetros (7,9 polegadas). Esta espécie está agora em sério perigo de extinção, pois é lenta a atingir a maturidade, e tem sofrido de sobrecolhimento, tanto como alimento, como por colectores de conchas e comerciantes.

A cabeça tem um par de tentáculos; a boca abre-se ventralmente para se alimentar e tem uma rádula que normalmente tem muito poucos dentes robustos (Lindberg 2005). Duas configurações de brânquias são encontradas nos patelo-gastropods. Em alguns (classicamente a subordem Patellina), as brânquias são encontradas ao redor da borda do alimento e se estendem ao redor da abertura, enquanto em outros (classicamente, a subordem Acmaeina), a brânquia é encontrada sobre a cabeça (Lindberg 2004).

A maioria das espécies de patellogastropods são comumente encontradas aderindo fortemente às rochas ou outros substratos duros, parecendo pequenas saliências na superfície. Eles fixam-se ao substrato usando muco de pedal e um “pé” muscular. Eles movem-se usando contracções musculares do pé em forma de onda quando as condições são adequadas para pastar. Eles também podem “se fixar” contra a superfície rochosa com uma força muito considerável quando necessário, e esta habilidade permite que eles permaneçam presos com segurança, apesar da perigosa ação das ondas nas margens rochosas expostas. A capacidade de fixação também sela a borda da concha contra a superfície rochosa, protegendo-os da dessecação durante a maré baixa, apesar de estarem em pleno sol.

Distribuição e habitat

Representantes da ordem Patellogastropoda, as verdadeiras lapas, vivem nas costas rochosas de todos os oceanos do mundo.

Várias espécies diferentes vivem em toda a zona intertidal. No mar profundo, elas são encontradas tanto em locais de ventilação hidrotermais como em locais de infiltração fria, e em habitats sub-marinhos próximos à costa, elas são geralmente associadas a substratos calcários (Lindberg 2004).

Patellogastropods frequentemente fixam-se em substratos rochosos. Quando as verdadeiras lapas estão totalmente presas, é quase impossível removê-las numa só peça da rocha usando apenas força bruta, e a lapa permitir-se-á ser destruída em vez de parar de se agarrar à sua rocha. Esta estratégia de sobrevivência levou ao uso da lapa como metáfora para obstinação ou teimosia.

Muitas espécies de lapas aderem às plantas como substrato, incluindo às algas castanhas, algas vermelhas e gramíneas marinhas (Lindberg 2004). Tais lapas de plantas marinhas são encontradas em todos os principais oceanos, exceto no Oceano Ártico (Lindberg 2004).

Comportamento, alimentação e reprodução

Alimentação

Patelogostrópodes são grazers, geralmente alimentando-se de algas que crescem nas rochas ou outras superfícies. Os limpets raspam filmes de algas com uma rádula, uma língua em forma de fitas com filas de dentes. Em algumas partes do mundo, certas espécies mais pequenas de limpetes verdadeiros são especializadas para viver das ervas marinhas e pastar nas algas microscópicas que aí crescem. Outras espécies vivem, e pastam directamente nos estipes (caules) das algas castanhas (algas).

Limpets geralmente removem diatomáceas, esporos de algas, e pedaços de matéria vegetal do substrato, com apenas algumas espécies capazes de se alimentarem directamente de algas grandes (Lindberg 2004). Dentes radulares rombos de igual tamanho são comuns em espécies que se alimentam de algas coralinas, e dentes radulares pontiagudos de tamanho desigual são comuns em espécies que se alimentam de substratos rochosos, e dentes largos, de ponta plana são comuns em espécies que se alimentam de angiospermas marinhas (Lindberg 2004).

Predadores e outros riscos

Limpetes são presas por uma variedade de organismos, incluindo estrelas-do-mar, gastrópodes predadores, aves costeiras, peixes, lagartos, pequenos mamíferos, focas e humanos. Ostraciclistas e outras aves costeiras podem ser predadores especialmente vorazes (Lindberg 2004). Na maré alta, os patellogastrópodes em movimento são vulneráveis aos predadores aquáticos, e na maré baixa são vulneráveis às aves terrestres e aos mamíferos (Lindberg 2004).

Limpetes exibem uma variedade de defesas, tais como fugir ou apertar as suas conchas contra o substrato. A resposta de defesa pode ser determinada pelo tipo de predador, que muitas vezes pode ser detectado quimicamente pelo limpador.

Limpetes encontrados em costas expostas, que têm menos piscinas rochosas do que costas abrigadas e estão, portanto, em contato menos freqüente com a água, têm um risco maior de dessecação devido aos efeitos do aumento da luz solar, evaporação da água, e o aumento da velocidade do vento. Para evitar a secagem, elas se fixam à rocha que habitam, minimizando a perda de água da borda ao redor de sua base. Como isso ocorre, são liberados produtos químicos que promovem o crescimento vertical da concha do limpete.

Comportamento e territorialidade do habitat

Concha do limpete

Limpets in the intertidal of Cornwall, England.

Lapas comuns em Pembrokeshire, Gales.

Algumas espécies de lapas voltam ao mesmo local na rocha conhecido como “cicatriz doméstica” pouco antes da maré baixar (BBC). Em tais espécies, a forma da sua concha muitas vezes cresce para corresponder precisamente aos contornos da rocha que rodeia a cicatriz. Este comportamento presumivelmente permite-lhes formar uma melhor vedação da rocha e pode ajudar a proteger da predação ou dessecação.

Ainda não é claro como as lapas encontram o caminho de volta ao mesmo local de cada vez, mas pensa-se que elas seguem feromonas no muco deixado à medida que se movem. Outras espécies, nomeadamente a Lottia gigantea, parecem “jardinar” uma mancha de algas à volta da sua cicatriz de origem (Shanks 2002).

Lottia gigantea também é um dos poucos invertebrados a exibir territorialidade e empurrará agressivamente outros organismos para fora desta mancha, batendo com a sua concha, permitindo assim que a sua mancha de algas cresça para o seu próprio pastoreio. Além disso, onde as lapas comem as algas das rochas nuas, elas criam lugares onde outros organismos podem crescer e prosperar.

Reprodução e ciclo de vida

Espanha ocorre tipicamente uma vez por ano, geralmente durante o inverno, e é desencadeada por mares agitados que dispersam os óvulos e o esperma. Os óvulos são geralmente pequenos, com apenas cerca de 0,0035 polegadas (0,09 milímetros) de diâmetro (Lindberg 2004). Algumas espécies maiores produzem milhões de ovos anualmente, mas algumas espécies menores, que produzem muito menos ovos, podem desovar durante todo o ano (Lindberg 2004).

As larvas passam por uma fase de tróforo e veliger antes de se estabelecerem e passarem por metamorfose para o adulto (Lindberg 2004). Algumas espécies oferecem proteção à criação, com alguns grupos taxonômicos tendo câmaras internas de criação, e algumas espécies retendo os ovos na cavidade do manto, mas após a fertilização os ovos se desenvolvem em crias rastejantes (Lindberg 2004).

Limpetes podem ser de longa vida, com espécimes marcados sobrevivendo por mais de 10 anos.

Importância para os seres humanos

Espécies de lapas maiores são, ou foram historicamente, cozidas e comidas em muitas partes diferentes do mundo. Elas fazem parte de dietas há mais de 150.000 anos (Lindberg 2004). No Hawaii, as lapas (espécie Cellana) são comumente conhecidas como ‘opihi (Lo 2007), e são consideradas uma iguaria. Em Portugal, as lapas são conhecidas como lapas e são também consideradas como uma iguaria. Acredita-se que o tamanho da lapa seja reduzido devido à predação humana (Lindberg 2004).

Somas espécies de lapas são usadas em jóias de conchas (Lindberg 2004). Eles também apareceram na arte, sendo a Guerra: O Exílio e o Limpete de Vara (1842) um clássico bem conhecido no qual Napoleão Bonaparte é visto contemplando um espécime de Patella enquanto exilado em Santa Helena (Lindberg 2004).

Limpetes também são usados para monitoramento biológico da saúde do ecossistema (Lindberg 2004).

Taxonomia das verdadeiras lapas, clade Patellogastropoda

• Superfamília Neolepetopsoidea McLean, 1990
  • Família Neolepetopsidae McLean, 1990
  • Família † Damilinidae Horny, 1961
  • Família † Lepetopsidae Mclean, 1990

• Superfamília Lottiodea Gray, 1840
  • Família Acmaeidae Forbes, 1850
    • Subfamília Acmaeinae Forbes, 1850
      • Génus Acmaea
      • Génus Notoacmea
    • Subfamília Pectinodontinae Pilbry, 1891
      • Génus Pectinodonta
      • Génus Problacmaea
    • Subfamília Rhodopetalinae Lindberg, 1981
      • Génus Rhodopetala
  • Família Lepetidae Gray, 1850
    • Subfamília Lepetinae Gray, 1850
      • Génus Bathylepeta Moskalay, 1977
      • Génus Cryptobranchia Middendorff, 1851
      • Génus Iothia Forbes, 1849
      • Génus Lepeta J.E. Gray, 1842
      • Genus Limalepta Moskalev, 1978
      • Genus Maoricrater Dell, 1956
      • Genus Notocrater (Suter, 1908)
    • Subfamily Propilidiinae Thiele, 1891
      • Genus Propilidium Forbes e Hanley, 1849
      • Genus Sagamilepeta Okutani, 1987
  • Family Lottiidae Gray, 1840
    • • Genus Collosella
      • Genus Discurria
      • Genus Erginus
    • Subfamília Lottinae Gray, 1840
      • Tribo Lottiini Gray, 1840 (sinónimo: Tecturidae Gray, 1840 )
        • Genus Lottia Gray, 1833
          • Lottia gigantea Sowerby, 1834
          • †Lottia alveus, Eelgrass limpet
        • Genus Niveotectura
        • Genus Tectura
      • Tribo Scurriini Lindberg, 1988
        • Genus Scurria
    • Subfamília Patelloidinae Chapman & Gabriel, 1923
      • Génus Patelloida
      • Génus Potamacmaea
      • Génus Radiacmea

• Superfamília Nacelloidea
  • • Família Nacellidae
      • Génus Macklintockia
      • Génus Naccula
      • Génus Nacella
        • • Nacella kerguelenensis (E. A. Smith, 1877
          • Nacella macquariensis Finlay, 1927
          • Nacella terroris (Filhol, 1880)

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• Superfamília Patelloidea
  • Família Patellidae
    • Genus Cellana
      • • Cellana ampla
        • Cellana ardosioea Hombron & Jacquinot, 1841
        • Cellana capensis Gmelin, 1791
        • Cellana craticulata Suter, 1905
        • Cellana conciliata Rainbow limpet
        • Cellana denticulata Martyn, 1784
        • Cellana eucosmia Pilsbry, 1891
        • Cellana exarata Hawaiian blackfoot ‘opihi
        • Cellana flava Hutton, 1873
        • Cellana grata Gould, 1859
        • Cellana melanostoma Pilsbry, 1891
        • Cellana nigrolineata Reeve, 1854
        • Cellana ornata Dillwyn, 1817
        • Cellana radians (Gmelin, 1791)
        • Cellana rota
        • Cellana sandwicensis
        • Cellana stellifera Gmelin, 1791
        • Cellana strigilis Powell , 1955
        • Cellana strigilis strigilis Hombron & Jacquinot, 1841
        • Cellana strigilis bollonsi Powell, 1955
        • Cellana strigilis chathanensis (Pilsbry, 1891)
        • Cellana strigilis flemingi Powell, 1955
        • Cellana strigilis oliveri Powell, 1955
        • Cellana strigilis redimiculum (Reeve, 1854)
        • Cellana talcosa Gould, 1846
        • Cellana testudinaria Linnaeus, 1758
        • Cellana toreuma Reeve, 1855
        • Cellana tramoserica Holten, 1802
    • Genus Helcion
      • Subgenus Ansates
        • Helcion pellucidum, ver Blue-rayed limpet
        • Helcion tella
      • Subgenus Helcion
        • Helcion pectunculus
      • Subgenus Patinastra
        • Helcion dunkeri
        • Helcion pectunculus pruinosus
    • Génus Helioniscus
      • • Helcion tella
    • Génus Patella
      • Subgénus Olana
        • Patella cochlear
      • Subgénero Patella
        • Patella baudonii
        • Patella caerulea
        • Patella candei
        • Patella (candei) gomesii
        • Patella compressa
        • Patella depressa
        • Patella ferruginea
        • Patella lowei
        • Patella miniata
        • Patella moreleti
        • Patella piperata
        • Patella piperata
        • Patella rustica
        • Patella ulyssiponensis
        • Patella variabilis
        • Patella vulgata
        • Patella granularis
        • Patella adansonii
        • Patella canescens
        • Patella granatina
        • Patella lugubris
        • Patella oculus
        • Patella plumbea
        • Patella argenvillei
        • Patella barbara
        • Patella chapmani
        • Patella exusta
        • Patella flexuosa
        • Patella kermadecensis
        • Patella laticostata
        • Patella longicosta
        • Patella peronii
        • Patella tabularis
        • Patella tucopiana
    • Génus Rhodopetala
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        • Rhodopetala rosea

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• BBC. n.d. Manta comum. BBC. Recuperado em 15 de agosto de 2008.
• Lindberg, D.R. 2004. Em B. Grzimek, D.G. Kleiman, V. Geist, e M.C. McDade, Grzimek’s Animal Life Encyclopedia. Detroit: Thomson-Gale. ISBN 0787657883.
• Lo, C. 2006. Com gelo. Hana Hou! 9(6). Recuperado em 15 de Agosto de 2008.
• Ponder, W.F., e D.R. Lindberg. 1997. Rumo a uma filogenia de moluscos gastropodais: Uma análise usando caracteres morfológicos. Zoological Journal of the Linnean Society 119: 83-2651.
• Shanks, A.L. 2002. A experiência agonística anterior determina tanto o comportamento forrageiro como a territorialidade na lapa Lottia gigantea (Sowerby). Ecologia Comportamental 13: 467-471

Todos os links recuperados em 23 de julho de 2018.

• Acmaeidae no site do NCBI taxonmy.