Biologia I

Embora os rins sejam o principal órgão osmorregulatório, a pele e os pulmões também desempenham um papel no processo. Água e eletrólitos são perdidos através das glândulas sudoríparas na pele, o que ajuda a hidratar e esfriar a superfície da pele, enquanto os pulmões expulsam uma pequena quantidade de água na forma de secreções mucosas e por evaporação do vapor de água.

Rins: O Órgão Osmoregulador Principal

Figure 1. Os rins filtram o sangue, produzindo urina que é armazenada na bexiga antes de ser eliminada através da uretra. (crédito: modificação do trabalho por NCI)

Os rins, ilustrados na Figura 1, são um par de estruturas em forma de feijão que estão localizadas logo abaixo e posterior ao fígado na cavidade peritoneal. As glândulas supra-renais estão sobre cada rim e são também chamadas de glândulas suprarrenais. Os rins filtram o sangue e purificam-no. Todo o sangue do corpo humano é filtrado muitas vezes ao dia pelos rins; estes órgãos utilizam quase 25% do oxigénio absorvido através dos pulmões para desempenhar esta função. O oxigênio permite que as células renais produzam eficientemente energia química sob a forma de ATP através da respiração aeróbica. O filtrado que sai dos rins é chamado urina.

Estrutura dos rins

Externamente, os rins estão rodeados por três camadas, ilustradas na Figura 2. A camada mais externa é uma camada de tecido conjuntivo duro chamada fáscia renal. A segunda camada é chamada cápsula de gordura perirrenal, que ajuda a ancorar os rins no lugar. A terceira camada e a camada mais interna é a cápsula renal. Internamente, o rim tem três regiões – um córtex externo, uma medula no meio e a pélvis renal na região chamada hilo do rim. O hilo é a parte côncava do feijão onde os vasos sanguíneos e nervos entram e saem do rim; é também o ponto de saída para os ureteres. O córtex renal é granular, devido à presença de nefrónios – a unidade funcional do rim. A medula consiste em múltiplas massas de tecido piramidais, chamadas pirâmides renais. Entre as pirâmides estão espaços chamados colunas renais, pelos quais passam os vasos sanguíneos. As pontas das pirâmides, chamadas papilas renais, apontam para a pélvis renal. Há, em média, oito pirâmides renais em cada rim. As pirâmides renais, juntamente com a região cortical adjacente, são chamadas lóbulos do rim. A pélvis renal leva ao ureter na parte externa do rim. No interior do rim, a pélvis renal ramifica-se para fora em duas ou três extensões chamadas pápulas maiores, que se ramificam ainda mais para as pápulas menores. Os ureteres são tubos urinários que saem do rim e esvaziam para a bexiga.

Figure 2. A estrutura interna do rim é mostrada. (crédito: modificação do trabalho por NCI)

Porque o rim filtra o sangue, a sua rede de vasos sanguíneos é um componente importante da sua estrutura e função. As artérias, veias e nervos que abastecem o rim entram e saem no hilo renal. O fornecimento de sangue renal começa com a ramificação da aorta para as artérias renais (que são cada uma nomeada com base na região do rim por onde passam) e termina com a saída das veias renais para se unir à veia cava inferior. As artérias renais se dividem em várias artérias segmentares ao entrar nos rins. Cada artéria segmentar divide-se ainda mais em várias artérias interlobares e entra nas colunas renais, que fornecem os lóbulos renais. As artérias interlobares dividem-se na junção do córtex renal e da medula para formar as artérias arqueadas. As artérias arqueadas “em forma de arco” formam arcos ao longo da base das pirâmides medulares. As artérias coronárias irradiam, como o nome sugere, irradiam a partir das artérias arqueadas. As artérias corticais irradiadas ramificam-se em numerosas arteríolas aferentes, e depois entram nos capilares que abastecem os nefrónios. As veias traçam o trajeto das artérias e têm nomes semelhantes, exceto que não há veias segmentares.

Como mencionado anteriormente, a unidade funcional do rim é o nefrónio, ilustrado na Figura 3. Cada rim é composto por mais de um milhão de nefrónios que pontilham o córtex renal, dando-lhe uma aparência granular quando seccionado sagitalmente. Existem dois tipos de nefrónios nefrónios corticais (85%), que são profundos no córtex renal, e nefrónios juxtamedulares (15%), que se encontram no córtex renal próximo da medula renal. Um nefrónio consiste em três partes – um corpúsculo renal, um túbulo renal e a rede capilar associada, que tem origem nas artérias corticais irradiadas.

Figure 3. O nefrónio é a unidade funcional do rim. O glomérulo e os túbulos convolutos estão localizados no córtex renal, enquanto os dutos coletores estão localizados nas pirâmides da medula. (crédito: modificação do trabalho pelo NIDDK)

Corpúsculo renal

O corpúsculo renal, localizado no córtex renal, é composto por uma rede de capilares conhecida como glomérulo e a cápsula, uma câmara em forma de copo que o envolve, chamada de glomerular ou cápsula de Bowman.

Tubo renal

O túbulo renal é uma estrutura longa e convoluta que emerge do glomérulo e pode ser dividida em três partes com base na função. A primeira parte chama-se túbulo convoluto proximal (PCT) devido à sua proximidade com o glomérulo; ele permanece no córtex renal. A segunda parte é chamada de laço de Henle, ou laço nefrítico, porque forma um laço (com membros descendentes e ascendentes) que atravessa a medula renal. A terceira parte do túbulo renal é chamada de túbulo convoluto distal (TCD) e esta parte também é restrita ao córtex renal. O TCD, que é a última parte do nefrónio, liga e esvazia o seu conteúdo em condutas colectoras que revestem as pirâmides medulares. Os dutos coletores acumulam o conteúdo de múltiplos nefrónios e se fundem quando entram nas papilas da medula renal.

Rede capilar dentro do Nephron

A rede capilar que se origina das artérias renais fornece o nefrónio com sangue que precisa ser filtrado. O ramo que entra no glomérulo é chamado de arteriole aferente. O ramo que sai do glomérulo é chamado de arteríola eferente. Dentro do glomérulo, a rede de capilares é chamada de leito capilar glomerular. Uma vez que a arteríola eferente sai do glomérulo, forma a rede capilar peritubular, que envolve e interage com partes do túbulo renal. Em nefrónios corticais, a rede capilar peritubular circunda a PCT e a TDC. Em nefrónios juxtamedulares, a rede capilar peritubular forma uma rede em torno do laço de Henle e é chamada de vasa recta.

Fisiologia e função renal

Rins filtram o sangue num processo de três etapas. Primeiro, os nefrónios filtram o sangue que corre através da rede capilar no glomérulo. Quase todos os solutos, exceto as proteínas, são filtrados para o glomérulo por um processo chamado filtração glomerular. Em segundo lugar, o filtrado é coletado nos túbulos renais. A maioria dos solutos é reabsorvida na PCT através de um processo chamado reabsorção tubular. No laço de Henle, o filtrado continua a trocar solutos e água com a medula renal e a rede capilar peritubular. A água também é reabsorvida durante esta etapa. Em seguida, outros solutos e resíduos são segregados nos túbulos renais durante a secreção tubular, que é, em essência, o processo oposto à reabsorção tubular. Os dutos colectores recolhem o filtrado proveniente dos nefrónios e fundem-se nas papilas medulares. Daqui, as papilas entregam o filtrado, agora chamado urina, nos calos menores que eventualmente se conectam aos ureteres através da pélvis renal. Todo este processo é ilustrado na Figura 4.

Figure 4. Um diagrama do nefrónio.

Cada parte do nefrónio (visto na Figura 4) desempenha uma função diferente na filtragem de resíduos e na manutenção do equilíbrio homeostático. (1) O glomérulo força pequenos solutos para fora do sangue por pressão. (2) O túbulo convoluto proximal reabsorve íons, água e nutrientes do filtrado para o fluido intersticial, e transporta ativamente toxinas e drogas do fluido intersticial para o filtrado. O túbulo convoluto proximal também ajusta o pH do sangue secretando seletivamente amônia (NH3) no filtrado, onde ele reage com H+ para formar NH4+. Quanto mais ácido o filtrado, mais amônia é secretada. (3) O laço descendente de Henle é revestido com células contendo aquaporinas que permitem a passagem de água do filtrado para o fluido intersticial. (4) Na parte fina do laço ascendente de Henle, os íons Na+ e Cl- se difundem para o fluido intersticial. Na parte espessa, esses mesmos íons são ativamente transportados para o fluido intersticial. Como se perde sal mas não água, o filtrado torna-se mais diluído à medida que percorre o membro. (5) No túbulo convoluto distal, os íons K+ e H+ são seletivamente secretados no filtrado, enquanto os íons Na+, Cl- e HCO3 são reabsorvidos para manter o pH e o equilíbrio eletrolítico no sangue. (6) O duto coletor reabsorve os solutos e a água do filtrado, formando a urina diluída. (crédito: modificação do trabalho por NIDDK)

Filtração glomerular

Filtração glomerular filtra a maioria dos solutos devido à alta pressão sanguínea e membranas especializadas na arteríola aferente. A pressão sanguínea no glomérulo é mantida independentemente de factores que afectam a pressão sanguínea sistémica. As conexões “vazantes” entre as células endoteliais da rede capilar glomerular permitem que os solutos passem facilmente. Todos os solutos nos capilares glomerulares, exceto as macromoléculas como as proteínas, passam através de difusão passiva. Não há necessidade de energia nesta fase do processo de filtração. A taxa de filtração glomerular (TFG) é o volume do filtrado glomerular formado por minuto pelos rins. A taxa de filtração glomerular é regulada por múltiplos mecanismos e é um importante indicador da função renal.

Reabsorção e Secreção Tubular

Reabsorção tubular ocorre na parte da PCT do túbulo renal. Quase todos os nutrientes são reabsorvidos, e isto ocorre ou por transporte passivo ou ativo. A reabsorção de água e alguns eletrólitos chave são regulados e podem ser influenciados por hormônios. O sódio (Na+) é o íon mais abundante e a maior parte dele é reabsorvida pelo transporte ativo e depois transportada para os capilares peritubulares. Como o Na+ é ativamente transportado para fora do túbulo, a água o segue até igualar a pressão osmótica. A água também é reabsorvida independentemente para os capilares peritubulares devido à presença de aquaporinas, ou canais de água, no PCT. Isto ocorre devido à baixa pressão sanguínea e alta pressão osmótica nos capilares peritubulares. Entretanto, cada soluto tem um máximo de transporte e o excesso não é reabsorvido.

No laço de Henle, a permeabilidade da membrana muda. O membro descendente é permeável à água, não ao soluto; o oposto é verdadeiro para o membro ascendente. Adicionalmente, o laço de Henle invade a medula renal, que é naturalmente elevada em concentração de sal e tende a absorver água do túbulo renal e a concentrar o filtrado. O gradiente osmótico aumenta à medida que se aprofunda na medula. Como dois lados do laço de Henle desempenham funções opostas, como ilustrado na Figura 5, ele atua como um multiplicador de contracorrente. A recta vasa em torno dela atua como trocador de contracorrente.

Figure 5. O laço de Henle.

O laço de Henle (visto na Figura 5) atua como um multiplicador de contracorrente que usa energia para criar gradientes de concentração. O membro descendente é permeável à água. A água flui do filtrado para o fluido intersticial, portanto a osmolalidade dentro do membro aumenta conforme ele desce para a medula renal. No fundo, a osmolalidade é maior dentro do laço do que no fluido intersticial. Assim, à medida que o filtrado entra no membro ascendente, os íons Na+ e Cl- saem pelos canais de íons presentes na membrana celular. Mais acima, o Na+ é ativamente transportado para fora do filtrado e o Cl- segue. A osmolaridade é dada em unidades de milliosmoles por litro (mOsm/L)

No momento em que o filtrado chega ao TCD, a maior parte da urina e dos solutos já foram reabsorvidos. Se o corpo precisar de água adicional, toda ela pode ser reabsorvida neste ponto. A reabsorção adicional é controlada por hormônios, o que será discutido em uma seção posterior. A excreção de resíduos ocorre devido à falta de reabsorção combinada com secreção tubular. Produtos indesejáveis como resíduos metabólicos, uréia, ácido úrico e certos medicamentos são excretados pela secreção tubular. A maior parte da secreção tubular ocorre no TDC, mas algumas ocorrem na parte inicial do duto coletor. Os rins também mantêm um equilíbrio ácido-base através da secreção de íons H+ em excesso.

Embora partes dos túbulos renais sejam denominadas proximais e distais, em um cruzamentoecção do rim, os túbulos são colocados próximos uns dos outros e em contacto com o glomérulo. Isto permite a troca de mensageiros químicos entre os diferentes tipos de células. Por exemplo, o membro ascendente DCT do laço de Henle tem massas de células chamadas macula densa, que estão em contacto com células das arteríolas aferentes chamadas células justa aglomeradas. Juntas, a mácula densa e as células justaglomerulares formam o complexo justaglomerular (JGC). O JGC é uma estrutura endócrina que segrega a enzima renina e o hormônio eritropoietina. Quando as hormonas desencadeiam as células da mácula densa no TDC devido a variações no volume sanguíneo, pressão arterial ou equilíbrio electrolítico, estas células podem imediatamente comunicar o problema aos capilares nas arteríolas aferentes e eferentes, que podem contrair ou relaxar para alterar a taxa de filtração glomerular dos rins.