Allelopatia: Como as Plantas Suprimem Outras Plantas1

O que é a alelopatia?

Allelopatia refere-se aos efeitos benéficos ou prejudiciais de uma planta sobre outra planta, tanto da cultura como das espécies de ervas daninhas, pela liberação de bioquímicos, conhecidos como aleloquímicos, de partes da planta por lixiviação, exsudação radicular, volatilização, decomposição de resíduos e outros processos, tanto no sistema natural como no sistema agrícola. Os alleoquímicos são um subconjunto de metabólitos secundários não necessários para o metabolismo (crescimento e desenvolvimento) do organismo allelopático. Allelochemicals with negative allelopathic effects are an important part of plant defense against herbivory (i.e., animals eating plants as their primary food) (Fraenkel 1959; Stamp 2003).

O termo allelochemicals with negative allelopathic effects are an important part of plant defense against herbivory (i.e., animals eating plants as their primary food) (Fraenkel 1959; Stamp 2003).

O termo allelochemicals is from the Greek-derived compounds allelo and pathy (meaning “mutual harm” or “suffering”) and was first used in 1937 by Austrian scientist Hans Molisch in the book Der Einfluss einer Pflanze auf die andere – Allelopathie (The Effect of Plants on each other) (Willis 2010). Primeiro amplamente estudado em sistemas florestais, a alelopatia pode afetar muitos aspectos da ecologia vegetal, incluindo ocorrência, crescimento, sucessão vegetal, estrutura das comunidades vegetais, dominância, diversidade e produtividade das plantas. Inicialmente, muitas das espécies florestais avaliadas tiveram efeitos alelopáticos negativos sobre as culturas alimentares e forrageiras, mas nos anos 80 iniciou-se uma pesquisa para identificar espécies que tiveram efeitos benéficos, neutros ou seletivos sobre as plantas de culturas companheiras (Tabela 1). As primeiras pesquisas surgiram a partir de observações de má regeneração das espécies florestais, danos às culturas, reduções de produção, problemas de replantio de culturas arbóreas, ocorrência de zonas livres de ervas daninhas, e outras mudanças relacionadas aos padrões de vegetação. Nosso propósito aqui é introduzir o conceito de alelopatia, citar exemplos específicos e mencionar aplicações potenciais como uma estratégia alternativa de manejo de ervas daninhas.

Natureza da alelopatia

Efeitos comumente citados da alelopatia incluem a redução da germinação das sementes e do crescimento das plântulas. Como os herbicidas sintéticos, não há um modo de ação comum ou local alvo fisiológico para todos os alloquímicos. Entretanto, os locais de ação conhecidos para alguns alloquímicos incluem divisão celular, germinação do pólen, absorção de nutrientes, fotossíntese, e função enzimática específica. Por exemplo, um estudo que examinou o efeito de um alloquímico conhecido em veludo, 3-(3′,4′-dihidroxifenil)-alanina (l-DOPA), indicou que a inibição por este composto é devida a efeitos adversos no metabolismo de aminoácidos e no equilíbrio da concentração de ferro.

A inibição allelopática é complexa e pode envolver a interação de diferentes classes de produtos químicos, como compostos fenólicos, flavonóides, terpenóides, alcalóides, esteróides, carboidratos e aminoácidos, com misturas de diferentes compostos às vezes tendo um efeito allelopático maior do que os compostos individuais isoladamente. Além disso, tensões fisiológicas e ambientais, pragas e doenças, radiação solar, herbicidas e níveis de nutrientes, umidade e temperatura inferiores aos ideais também podem afetar a supressão de ervas daninhas alelopáticas. Diferentes partes das plantas, incluindo flores, folhas, folhagem e palha, caules, casca, raízes, solo e lixiviados do solo e seus compostos derivados, podem ter atividade alelopática que varia ao longo de uma estação de crescimento. Os produtos químicos alelopáticos ou aleloquímicos também podem persistir no solo, afetando tanto as plantas vizinhas quanto as plantadas em sucessão. Embora derivados de plantas, os aleloquímicos podem ser mais biodegradáveis que os herbicidas tradicionais, mas os aleloquímicos também podem ter efeitos indesejáveis em espécies não-alvo, necessitando de estudos ecológicos antes do uso generalizado.

Atividade seletiva de aleloquímicos de árvores em culturas e outras plantas também tem sido relatada. Por exemplo, Leucaena leucocephala, a árvore milagrosa promovida para revegetação, conservação do solo e da água, e nutrição animal na Índia, contém em suas folhas um aminoácido tóxico, não proteico, que inibe o crescimento de outras árvores, mas não de suas próprias mudas. As espécies de Leucaena também demonstraram reduzir o rendimento do trigo, mas aumentar o rendimento do arroz. Os lixiviados da árvore casta ou ancião caixa podem retardar o crescimento do pangolagrass mas estimulam o crescimento do blueste m, outra erva de pasto. Muitas plantas invasoras podem ter alelopatia como uma característica para o seu sucesso ecológico. Um estudo na China descobriu que 25 das 33 ervas daninhas altamente nocivas rastreadas tinham um potencial alelopático significativo.

Tempo, condições ambientais, e tecido vegetal, todos fatores em variações nas concentrações alloquímicas na planta produtora. Os lixiviados foliares e foliares das espécies de Eucalyptus, por exemplo, são mais tóxicos do que os lixiviados de casca para algumas culturas alimentares. O potencial aleloopático da videira (Ipomoea cairica) é significativamente maior a temperaturas ambientais mais elevadas. Um estudo indicou que a biota do solo reduziu o potencial alelopático da serpente pegajosa (Ageratina adenophora). A festuca vermelha infectada por um endófito fúngico produziu mais aleloquímicos do que plantas não infectadas.

Estratégias de Pesquisa e Aplicações Potenciais

A abordagem básica usada na pesquisa alelopática para culturas agrícolas tem sido a triagem tanto das plantas cultivadas quanto da vegetação natural para sua capacidade de suprimir ervas daninhas. Para demonstrar a aleloopatia, a origem vegetal, a produção e a identificação de aleloquímicos deve ser estabelecida, assim como a persistência no ambiente ao longo do tempo em concentrações suficientes para afetar as espécies vegetais. Em laboratório, extratos vegetais e lixiviados são comumente rastreados para seus efeitos na germinação de sementes com maior isolamento e identificação de aleloquímicos de testes em estufa e solo de campo, confirmando os resultados de laboratório. Também devem ser consideradas as interações entre plantas alelopáticas, culturas hospedeiras e outros organismos não-alvo. Além disso, a aleloquímica pode fornecer estruturas básicas ou modelos para o desenvolvimento de novos herbicidas sintéticos. Estudos têm elucidado allochequímicos específicos envolvidos na supressão de ervas daninhas, incluindo benzoxanóides no centeio; momilactonas diterpenóides no arroz; tabanona no cogumelo; alcalóides e flavonóides na festuca; antratectona e naftoctona em teca (Tectona grandis); ácido abscísico beta-d-glucopiranosil em pinheiro vermelho; cianamida em ervilhaca peluda; e um ácido gordo ciclopropeno em esterculia de aveleira (Sterculia foetida).

Incorporação de traços alelopáticos de plantas silvestres ou cultivadas em plantas cultivadas através de métodos tradicionais de reprodução ou engenharia genética também poderia melhorar a biossíntese e a liberação de alloquímicos. A base genética da alelopatia foi agora demonstrada no trigo e arroz de inverno. Cultivares específicas com potencial alelopático aumentado são conhecidas em ambas as culturas.

Uma cultura alelopática pode potencialmente ser usada para controlar ervas daninhas plantando uma variedade com qualidades alelopáticas, seja como uma cultura mais sufocante, em uma seqüência rotacional, ou quando deixada como resíduo ou cobertura morta, especialmente em sistemas de plantio baixo, para controlar o crescimento subseqüente de ervas daninhas. Por exemplo, em um estudo, a cobertura morta de centeio teve efeitos supressores sobre as ervas daninhas e o arroio comum, mas não teve efeitos sobre a folha de veludo e os quartos de cordeiros comuns. Uma cultura de cobertura de Outono de rabanete forrageiro teve efeitos supressores de ervas daninhas na cultura da estação seguinte. Num estudo de campo multi-estação, quando aplicado como emenda do solo, a farinha de mostarda derivada da mostarda branca (Sinapis alba) foi eficaz para a supressão de ervas daninhas na cebola doce orgânica, mas a lesão da cultura também foi significativa.

Alternativamente, a aplicação de compostos alelopáticos antes, junto com, ou depois dos herbicidas sintéticos poderia aumentar o efeito global de ambos os materiais, reduzindo assim as taxas de aplicação de herbicidas sintéticos. Algumas tentativas têm sido relatadas na aplicação de extratos aquosos de plantas alelopáticas em culturas para supressão de ervas daninhas. Em um estudo, um extrato de brássica (Brassica napus), sorgo e girassol foi usado em trigo alimentado pela chuva para reduzir com sucesso a pressão das ervas daninhas. Quando um extrato de água de planta alelopática foi misturado com atrazina, um grau significativo de controle de ervas daninhas foi alcançado no trigo com uma dose reduzida de herbicida. Os resíduos de girassol com um herbicida pré-plantio (Treflan®) melhoraram a supressão de ervas daninhas no feijão largo.

Literatura Citada

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Tabelas

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