I. Einleitung
Obwohl die Populationsdynamik ein Kernstück der Ökologie ist, wird ihr weniger Bedeutung beigemessen, als man erwarten sollte. Eine kürzlich durchgeführte Untersuchung hat ergeben, dass in den Jahren 1987-1991 in einigen großen Fachzeitschriften die Zahl der Forschungsarbeiten über Populationsökologie als weites Feld die Zahl der Arbeiten über Gemeinschaften und Ökosysteme um 5 zu 1 überstieg. Die Unterkategorie Populationsdynamik/Regulation war jedoch nur mit 5 % aller Artikel vertreten. Die von den Forschern in der Populationsökologie bevorzugten Bereiche waren Wettbewerb (6,8 % der Artikel), Prädation (6,3 %), Wechselwirkungen zwischen Pflanzen und Pflanzenfressern (8,4 %), Habitatwahl (6,8 %) und Strategien der Lebensgeschichte (9,0 %).
Wenn die Populationsdynamik das Kernstück der ökologischen Wissenschaften ist, warum ist sie dann in der aktuellen Literatur so wenig vertreten? Das Fachgebiet erfordert eine Integration der meisten der von Ökologen favorisierten Bereiche, die hier erwähnt werden. Darüber hinaus ist eine solche Integration für ein angemessenes Verständnis der Gemeinschaftsökologie unerlässlich (Strong et al., 1984; Colwell, 1984). In der Populationsdynamik gibt es einen reichhaltigen theoretischen Hintergrund, auf dem man aufbauen kann, während in anderen Bereichen, wie z. B. bei den Wechselwirkungen zwischen Pflanzen und Pflanzenfressern, die Theorie anscheinend nur eine untergeordnete Rolle gespielt hat. Die dringende Notwendigkeit, die Dynamik von Schädlingsarten in der Land- und Forstwirtschaft, von Krankheitsüberträgern, den Krankheitserregern selbst und der Biologie häufiger und seltener Arten zu verstehen, sollte eine energische Disziplin in der Populationsdynamik fördern. Vielleicht liegt die Ursache für die Unterrepräsentation von Beiträgen zur Populationsdynamik darin, dass sich die Wissenschaft zu einer vielschichtigen Disziplin entwickelt hat. Die Synthese ökologischer, verhaltensbezogener und evolutionärer Aspekte der Populationsdynamik entwickelt sich rasch, was zwei Konsequenzen für die Literatur hat. Erstens wird relevante Literatur wahrscheinlich außerhalb der wichtigsten ökologischen Fachzeitschriften erscheinen. Zweitens werden Integration und Synthese vielleicht eher in Bänden wie diesem Buch veröffentlicht.
Möglicherweise hat sich die Synthese in der Populationsdynamik nur langsam entwickelt, weil der Bevölkerungswandel komplizierter ist, als er zunächst erscheint. Schließlich wird die Bevölkerungsentwicklung letztlich durch nur vier Faktoren bestimmt: Geburt, Tod, Einwanderung und Auswanderung. Diese scheinbare Einfachheit ist jedoch trügerisch. Die Komplexität der biotischen und abiotischen Wechselwirkungen in der natürlichen Welt, die diese vier Bevölkerungsparameter beeinflussen können, wird leicht unterschätzt. Wir werden in diesem Kapitel argumentieren, dass sich die Entwicklung verwandter Gebiete wie die Wechselwirkungen zwischen Pflanzen und Tieren, die chemische Ökologie und die Evolution der Lebensgeschichte als Voraussetzung für eine realistische Synthese der Populationsdynamik erwiesen hat. Diese verwandten Gebiete liefern die mechanistische Grundlage und damit die Vorhersagekraft, die der Geburt, dem Tod und der Bewegung von Organismen zugrunde liegt.
Dennoch hat die Synthese auf dem Gebiet der Populationsdynamik tiefe historische Wurzeln. Natürlich gibt es eine lange Tradition empirischer Bevölkerungsstudien, wie z.B. von Howard (1897), die einen offensichtlichen Einfluss auf die Entwicklung der frühen Theorie von Lotka (1924) hatte. Die Entwicklung von Lebenszeittabellen für Feldpopulationen und deren Analyse gaben dem Bereich einen enormen Auftrieb (z. B. Morris und Miller, 1954; Varley und Gradwell, 1960). In dieser Zeit der 1950er und 1960er Jahre entstand ein großes Renommee (vgl. Southwood, 1968; Watson, 1970; Tamarin, 1978). Doch während der Bereich der Populationsdynamik florierte, gewannen die noch jungen Gebiete der Evolutionsökologie (gefördert von Robert MacArthur), der Koevolution, der chemischen Ökologie, der Evolution der Lebensgeschichte und der Wechselwirkungen zwischen Pflanzen und Pflanzenfressern an Boden, wie in Kapitel 1 erwähnt (z. B. Sondheimer und Simeone, 1970). In den 1970er Jahren erlebten sie eine Blütezeit (z. B. Pianka, 1974; Gilbert und Raven, 1975; Rosenthal und Janzen, 1979; Collins, 1986). Wir sind der Ansicht, dass diese hochgradig überschaubaren Bereiche den Kern der Populationsdynamik verdrängten, der ins Stocken geriet: Die „Phlogistontheorie der Ökologen“ (Krebs, 1979, S. 351) erwies sich als unlösbar (McIntosh, 1985). „Da MacArthurs Ansatz oft von der Annahme ausging, dass sich die Populationen in einem stabilen Zustand befinden, wurde die Untersuchung der Populationsdynamik in den Hintergrund gedrängt“ (Kareiva, 1989, S. 71).
Aus diesen neueren Bereichen der Ökologie hat das Gebiet der Populationsdynamik eine neue Bedeutung und eine neue Kraft gewonnen. Seine Bedeutung liegt in dem Potenzial der Populationsdynamik, eine zentrale konzeptionelle Grundlage für die Fusion dieser neueren Gebiete zu liefern, die eher auseinander als zusammen zu wachsen scheinen. Eine Fusion und Synthese ist auch unvermeidlich, wenn die Populationsdynamik das Verhalten und die phylogenetischen Beziehungen einschließt. Gleichzeitig gewinnt die Populationsdynamik in dem Maße an Erklärungskraft, in dem die neueren Gebiete Schlüsselmechanismen für den Wandel der Populationen aufdecken. Die „Phlogistontheorie der Ökologen“ wird durch frischen Wind (und Sauerstoff) ersetzt, während sich die neue synthetische Wissenschaft entwickelt.
Die neue Synthese in der Populationsdynamik könnte für die Ökologie ebenso wichtig sein, wie eine ähnliche Synthese für die Evolutionstheorie war (vgl. Huxley, 1942; Mayr und Provine, 1980). Obwohl die Synthese in der Populationsdynamik unvollständig ist, laufen die Entwicklungen parallel zur Synthese in der Evolution. Viele Disziplinen der Biologie werden zunehmend unter einem Dach integriert. Wissenschaftler aus vielen Ländern bringen ihre eigenen besonderen Talente und Beiträge ein. Während die Vereinigung voranschreitet, entstehen neue Debatten, die das Tempo der Wissenschaft und der Entdeckungen beschleunigen, und alte Debatten werden gelöst.
Im weiteren Verlauf dieses Kapitels untersuchen wir, was wir als moderne Ansätze der Populationsdynamik ansehen. Zunächst betrachten wir die verschiedenen Elemente, aus denen sich ein synthetischer Ansatz zur Untersuchung des Bevölkerungswandels zusammensetzt. Abschnitt II bildet das Rückgrat des Kapitels und enthält eine Liste von Komponenten, die wir für die Untersuchung der Bevölkerungsdynamik als wichtig erachten. Bei einigen dieser Elemente handelt es sich um verwandte Forschungsgebiete wie die mikrobielle Ökologie, bei anderen um konzeptionelle Ansätze wie die internationale Zusammenarbeit bei der Feldforschung entlang wichtiger ökologischer Gradienten. Zweitens beschreiben wir, wie sich die Populationsdynamik seit ihrem Aufkommen als Forschungsgebiet verändert hat. Schließlich beschreiben wir drei große Skalen von Ansätzen zu Fragen der Populationsdynamik und einige der Schwierigkeiten bei der Integration der verschiedenen Elemente der Populationsbiologie zusammen.