Octopussen, inktvissen en andere koppotigen zijn kleurenblind – hun ogen zien alleen zwart en wit – maar hun vreemd gevormde pupillen kunnen hen in staat stellen om kleur te detecteren en de kleuren van hun achtergrond na te bootsen, volgens een vader/zoon-team van onderzoekers van de University of California, Berkeley, en Harvard University.
Tientallen jaren hebben biologen zich verbaasd over de paradox dat, ondanks hun briljant gekleurde huid en vermogen om snel van kleur te veranderen om op te gaan in de achtergrond, koppotigen ogen hebben die slechts één type lichtreceptor bevatten, wat in feite betekent dat ze alleen zwart en wit zien.
Waarom zou een mannetje het riskeren om tijdens een paringsdans met zijn felle kleuren te flitsen, als het vrouwtje hem niet eens kan zien, maar een vis in de buurt wel – en hem snel verslindt? En hoe zouden deze dieren de kleur van hun huid kunnen afstemmen op hun omgeving als camouflage als ze de kleuren eigenlijk niet kunnen zien?
Volgens UC Berkeley afgestudeerd student Alexander Stubbs, kunnen koppotigen eigenlijk wel kleuren zien – alleen anders dan alle andere dieren.
De sleutel is een ongewone pupil – U-vormig, W-vormig of haltervormig – waardoor licht vanuit vele richtingen door de lens het oog kan binnendringen, in plaats van alleen recht op het netvlies.
Menselijke ogen en ogen van andere zoogdieren hebben ronde pupillen die samentrekken tot speldenprikjes om ons scherp zicht te geven, waarbij alle kleuren op dezelfde plek zijn gericht. Maar zoals iedereen weet die wel eens bij de oogarts is geweest, maken verwijde pupillen niet alleen alles wazig, maar creëren ze ook kleurige randen rond voorwerpen, wat chromatische aberratie wordt genoemd.
Dit komt doordat de doorzichtige ooglens – die bij mensen van vorm verandert om het licht op het netvlies te richten – als een prisma werkt en wit licht in de samenstellende kleuren splitst. Hoe groter de pupil waardoor het licht binnenvalt, hoe meer de kleuren worden gespreid. Hoe kleiner onze pupil, hoe minder de chromatische aberratie. Camera- en telescooplenzen hebben ook last van chromatische aberratie, en daarom zetten fotografen hun lenzen zo laag mogelijk om een zo scherp mogelijk beeld met zo min mogelijk kleuronscherpte te krijgen.
De ongewone pupillen van koppotigen (van bovenaf een inktvis, pijlinktvis en octopus) laten licht uit vele richtingen in het oog toe, waardoor de kleuren worden gespreid en de dieren kleur kunnen bepalen, ook al zijn ze technisch gezien kleurenblind. (Foto’s van Roy Caldwell, Klaus Stiefel, Alexander Stubbs)
Cephalopoda hebben echter wijde pupillen ontwikkeld die de chromatische aberratie accentueren, aldus Stubbs, en zouden het vermogen kunnen hebben om kleur te beoordelen door specifieke golflengten scherp te stellen op het netvlies, ongeveer zoals dieren als kameleons afstand beoordelen door relatieve scherpstelling te gebruiken. Ze stellen deze golflengten scherp door de diepte van hun oogbol te veranderen, de afstand tussen de lens en het netvlies te veranderen, en de pupil te verplaatsen om de plaats buiten de as te veranderen en daarmee de hoeveelheid chromatische onscherpte.
“Wij stellen voor dat deze wezens gebruik maken van een alomtegenwoordige bron van beelddegradatie in dierlijke ogen, waarbij ze een fout in een kenmerk veranderen,” zei Stubbs. “Terwijl de meeste organismen manieren evolueren om dit effect te minimaliseren, maximaliseren de U-vormige pupillen van octopus en hun inktvis- en inktvisverwanten eigenlijk deze imperfectie in hun visuele systeem, terwijl ze andere bronnen van beeldfouten minimaliseren, waardoor hun zicht op de wereld vervaagt, maar op een kleurafhankelijke manier en de mogelijkheid voor hen opent om kleurinformatie te verkrijgen.”
U-vormige pupillen
Stubbs is gefascineerd door de kleurenblindheid/camouflage paradox sinds hij er op de middelbare school over las, en tijdens duikexcursies naar Indonesië en elders aan den lijve ondervond hoe kleurrijk inktvissen, pijlinktvissen en octopussen – en hun omgeving – zijn.
Hij kwam op het idee dat koppotigen chromatische aberratie kunnen gebruiken om kleur te zien nadat hij hagedissen had gefotografeerd die met ultraviolet licht te zien zijn, en had gemerkt dat UV-camera’s last hebben van chromatische aberratie. Hij werkte samen met zijn vader, astrofysicus Christopher Stubbs van Harvard, om een computersimulatie te ontwikkelen om te modelleren hoe de ogen van koppotigen dit zouden kunnen gebruiken om kleur waar te nemen. De twee publiceren hun hypothese deze week online in het tijdschrift Proceedings of the National Academy of Sciences.
Ze concludeerden dat een U-vormige pupil zoals die van inktvissen en sepia’s de dieren in staat zou stellen de kleur te bepalen op basis van het feit of deze al dan niet op het netvlies was gericht. De haltervormige pupillen van veel inktvissen werken op dezelfde manier, omdat ze in een U-vorm rond de oogbol zijn gewikkeld en een soortgelijk effect hebben als men naar beneden kijkt. Dit kan zelfs de basis zijn van het kleurenzien bij dolfijnen, die U-vormige pupillen hebben wanneer ze samentrekken, en bij springende spinnen.
“Hun zicht is wazig, maar de wazigheid hangt af van de kleur,” zei Stubbs. “Ze zouden relatief slecht zijn in het oplossen van witte voorwerpen, die alle golflengten van het licht weerkaatsen. Maar ze kunnen vrij nauwkeurig scherpstellen op objecten die zuiverder van kleur zijn, zoals geel of blauw, die veel voorkomen op koraalriffen en rotsen en algen. Het lijkt erop dat ze een hoge prijs betalen voor hun pupilvorm, maar bereid zijn te leven met een verminderde gezichtsscherpte om chromatisch-afhankelijke onscherpte te behouden, en dit zou kleurenvisie bij deze organismen mogelijk kunnen maken.”
De grootvinrifpijlinktvis Sepioteuthis lessoniana verandert levendig van kleur terwijl hij signalen geeft aan leden van zijn eigen soort. (Foto met dank aan Gary Bell/OceanwideImages.com)
“We hebben uitgebreide computermodellen gemaakt van het optische systeem van deze dieren, en waren verbaasd over hoe sterk het beeldcontrast afhangt van de kleur,” zei Stubbs van Harvard, een professor in de natuurkunde en in de sterrenkunde. “Het zou een schande zijn als de natuur hier geen gebruik van zou maken.”
De jongere Stubbs onderzocht uitgebreid 60 jaar studies over kleurenvisie bij koppotigen, en ontdekte dat, terwijl sommige biologen een vermogen hadden gerapporteerd om kleuren te onderscheiden, anderen het tegendeel rapporteerden. De negatieve studies testten echter vaak het vermogen van het dier om effen kleuren te zien of randen tussen twee kleuren van gelijke helderheid, wat moeilijk is voor dit type oog omdat het, zoals bij een camera, moeilijk is scherp te stellen op een effen kleur zonder contrast. Koppotigen zijn het best in het onderscheiden van de randen tussen donkere en heldere kleuren, en in feite zijn hun weergavepatronen typisch regio’s van kleur gescheiden door zwarte balken.
“We geloven dat we een elegant mechanisme hebben gevonden dat deze koppotigen in staat zou kunnen stellen om de kleur van hun omgeving te bepalen, ondanks het feit dat ze slechts één visueel pigment in hun netvlies hebben,” zei hij. “Dit is een heel ander schema dan de meerkleurige visuele pigmenten die gebruikelijk zijn bij mensen en veel andere dieren. We hopen dat deze studie zal leiden tot aanvullende gedragsexperimenten door de gemeenschap van koppotigen.”
Volgens de nieuwe theorie maximaliseert de pupil van de zeekat Sepia bandensis de chromatische onscherpte, waardoor het dier in staat is om kleur te detecteren. (Foto door Roy Caldwell)
Stubbs merkte op dat koppotigen misschien niet veel kleurinformatie verliezen door slechts één type fotoreceptor te hebben, omdat rode kleuren worden geblokkeerd door water, zodat slechts een beperkt bereik van optisch licht doordringt tot de ondiepe diepten waar zij leven. Met één fotoreceptor die reageert op een breed kleurengamma op die diepte, zouden ze bij weinig licht kunnen zien met hun pupil volledig verwijd, terwijl de pupil buiten het gezichtsveld het potentieel behoudt voor spectrale discriminatie in omstandigheden met veel licht.
Intrigerend is dat het gebruik van chromatische aberratie om kleur te detecteren rekenintensiever is dan andere soorten kleurenvisie, zoals de onze, en waarschijnlijk veel hersenkracht vereist, aldus Stubbs. Dit kan deels verklaren waarom koppotigen de meest intelligente ongewervelde dieren op aarde zijn.
Het werk werd ondersteund door UC Berkeley’s Museum of Vertebrate Zoology, een Graduate Research Fellow Program-beurs aan Alexander Stubbs, en Harvard University.