Maar er waren problemen. Hoewel de haplodiploïdie-hypothese nog steeds wordt geassocieerd met de studie van geëvolueerd sociaal gedrag, is zij bij deskundigen uit de gratie geraakt sinds 1976, toen Robert Trivers en Hope Hare aantoonden hoe mannetjes een rol spelen bij verwantschap. Hoewel haplodiploïde wijfjes nauwer verwant zijn met hun zusters dan met hun nakomelingen, delen zij toch meer genen met hun nakomelingen dan met hun broers (r is ¼). De evolutionaire last van het grootbrengen van broers met een lage waarde zou daarom de voordelen van het grootbrengen van zusters met een hoge waarde compenseren.
De theorie had een nog groter probleem toen het ging om termieten en andere sociale soorten buiten de Hymenoptera – omdat zij niet haplodiploïd zijn. Haplodiploïdie kon niet de drijvende kracht zijn achter de evolutie van de eusocialiteit van deze insecten.
De val van de hypothese zette de eerste barst in wat een reusachtige kloof is geworden in het denken van wetenschappers over de inclusieve fitnesstheorie en Hamilton’s regel. Omdat verwantschapsselectie nog steeds de dominante theorie in het vakgebied is, blijven veel biologen hun werk op deze ideeën baseren. Anderen daarentegen pleiten voor methoden die helemaal niet op dat conceptuele kader zijn gebaseerd. Het debat tussen de twee partijen is vaak venijnig geweest, waarbij de een de ander “cultusachtig” noemde vanwege zijn onwil om toe te geven.
Een van de laatste bijdragen aan het onderzoek op dit gebied, vorige maand gepubliceerd in Nature, biedt een nieuwe benadering die rekening houdt met de effecten van de fundamentele onvoorspelbaarheid van de natuur op evolutionaire strategieën. Het behandelt ook enkele van de kwesties die aan de basis liggen van de onenigheid tussen evolutietheoretici – een onenigheid die sterk is veranderd sinds Hamilton voor het eerst zijn formule voorstelde.
Weten wanneer de regels van toepassing zijn
Hamilton’s regel was nooit bedoeld om alleen van toepassing te zijn op eusociale insectenkolonies. Hij zou alle sociale organismen moeten beschrijven die coöperatief handelen, zoals de grondeekhoorns die een geluid laten horen om hun soortgenoten te waarschuwen voor een roofdier in de buurt (met het risico dat ze het roofdier naar zich toe trekken) en de bosaapjes die zich wijden aan het grootbrengen van het nageslacht van anderen. Er zijn zelfs soorten, zoals bepaalde bijen, die “facultatief sociaal” zijn, dat wil zeggen dat zij slechts af en toe sociaal gedrag vertonen, vaak als reactie op specifieke ecologische of milieuomstandigheden, en voor het overige solitair blijven.
Hoe goed de regel van Hamilton al deze verschillende vormen van altruïsme kan verklaren, is het onderwerp geweest van een debat dat teruggaat tot de jaren zestig, toen de strijd draaide om selectieniveaus. De regel van Hamilton bevordert samenwerking via de verwantschap van individuele verwanten. Een andere theorie, die multilevel selectie (of groepsselectie) wordt genoemd, breidt die benadering echter uit tot interacties binnen en tussen hele groepen organismen. Veel biologen denken dat selectie tussen groepen in de natuur niet sterk genoeg kan zijn om aanpassingen te bevorderen. De orthodoxie in de evolutiebiologie is dat selectie vooral binnen groepen plaatsvindt, en dat selectie tussen groepen alleen is voorbehouden aan zeer speciale gevallen.
In de afgelopen jaren hebben verschillende groepen onderzoekers echter aangetoond dat verwantselectie en multilevel selectie wiskundig equivalent kunnen zijn: De twee concepten vertegenwoordigen slechts verschillende manieren om de correlatie tussen erfelijke eigenschappen en fitness op te splitsen in “hapklare componenten”, aldus Andrew Gardner, een bioloog aan de Universiteit van St. Andrews in Schotland. Andrews in Schotland. “Voor verwantselectie is dat directe versus indirecte voordelen. Voor multilevel selectie is dat binnen groepen versus tussen groepen.”
Die ontwikkelingen zouden kunnen suggereren dat de inclusieve fitheidstheorie op dreef is. Maar als verklaring voor altruïsme, of zelfs voor eusocialiteit, gaat het volgens critici als Martin Nowak, hoogleraar biologie en wiskunde aan de Harvard Universiteit, niet goed met de theorie. Nowak is het niet alleen oneens over de vraag of verwantselectie en multilevelselectie gelijkwaardig zijn; hij zegt dat de grote wiskundige lijnen van het gebruik van Hamilton’s regel om fitness te beoordelen misleidend zijn.
De kiem van het geschil werd in 2010 gelegd met de publicatie van een controversieel artikel in Nature. De auteurs, Nowak, Corina Tarnita en E.O. Wilson, allen op Harvard in die tijd, betoogden dat de inclusieve fitnesstheorie niet kon worden toegepast op de werkelijke interacties die in het wild voorkomen. Volgens de auteurs werden te veel veronderstellingen gemaakt, waarvan de meest problematische was dat de kosten en baten van altruïsme additief waren en lineair gemodelleerd konden worden. De regel van Hamilton kon bijvoorbeeld niet voorspellen wat de uitkomst zou zijn als twee of meer helpers zouden moeten samenwerken om een individu voordelen te bieden.
Meer dan 100 biologen verdedigden de inclusieve fitnesstheorie heftig in reactie op het artikel. Het conflict concentreerde zich geleidelijk op Hamilton’s regel: Terwijl het Nature-artikel de onnauwkeurigheden van een meer specifieke versie bekritiseerde, betoogden de tegengestelde wetenschappers dat een meer algemene vorm van de vergelijking niet dezelfde problemen zou hebben.
Sindsdien, met alleen de meer algemene versie van de regel van Hamilton in overweging, zijn de strijdlijnen van het debat verder verschoven. Hoewel “ze het tot op zekere hoogte niet zo oneens zijn als ze denken”, zegt Jonathan Birch, een filosoof die gespecialiseerd is in sociale evolutie en de biologische wetenschappen aan de London School of Economics and Political Science. Wanneer biologen vandaag debatteren over de regel van Hamilton, gaat het vooral over wat zij denken dat de regel van Hamilton hen kan vertellen, en wanneer ze welke modellen moeten gebruiken.
Nowak en anderen beweren dat de algemene versie van de formule een tautologie is die niet empirisch kan worden getest. Voor hen is Hamilton’s regel in wezen slechts een statistische gemeenplaats over de relatieve evolutionaire fitness van verschillende groepen, die geen verklarende waarde heeft. “Het is geen verklaring over biologie of natuurlijke selectie,” zei Nowak. “Het gaat gewoon over statistiek, een verband in de wiskunde. Net als zeggen dat 2 plus 2 gelijk is aan 4.”
Benjamin Allen, een assistent-professor wiskunde aan het Emmanuel College in Boston, was het daarmee eens. “Deze formulering van de regel kan alleen waarnemingen achteraf rationaliseren,” zei hij. “Het kan niet voorspellen. Er is geen manier om te zien hoe de ene waarneming systematisch kan leiden tot de volgende.”
Hij en Nowak geven er de voorkeur aan om modellen te gebruiken die gebaseerd zijn op de bevolkingsstructuur, die vaak gedetailleerd, causaal en gevalspecifiek zijn. In plaats van verwantschap centraal te stellen, richten zij zich op de kosten en baten van de coöperatieve handelingen en stellen zij specifieke vragen over factoren als mutaties, overerving en interacties. In het geval van het Nature-artikel uit 2010 stelden Nowak, Tarnita en Wilson bijvoorbeeld dat natuurlijke selectie de opkomst van eusocialiteit onder sociale insecten bevorderde, omdat overlevingsstrategieën die de koningin in staat stelden langer te leven en meer eieren te leggen, voordelig waren voor kleine kolonies.
Maar anderen denken dat de vereenvoudigingen en generalisaties van Hamiltons regel nog steeds informatief kunnen zijn. Het raamwerk van de inclusieve fitnesstheorie biedt een goede manier om de rol van verwantschapselectie en verwantschap voor te stellen. Volgens Birch is het te hoog gegrepen om te verwachten dat een vergelijking met drie variabelen een nauwkeurige voorspeller kan zijn van de evolutionaire dynamiek. De vergelijking moet eerder worden gezien als een manier om het denken van wetenschappers over de oorzaken van sociale evolutie te ordenen, zodat zij onderscheid kunnen maken tussen directe en indirecte fitheid en weten welke vervolgvragen zij moeten stellen.