I. Inleiding
Hoewel populatiedynamica een centrale plaats inneemt in de ecologie, ligt de nadruk op dit gebied minder hoog dan men zou verwachten. In een recent overzicht overtrof het aantal onderzoekspublicaties over populatie-ecologie als breed gebied dat over gemeenschappen en ecosystemen met 5 tegen 1 in enkele belangrijke tijdschriften gedurende de jaren 1987-1991. De subcategorie populatiedynamiek/regulatie werd echter door slechts 5% van alle artikelen vertegenwoordigd. De gebieden die de voorkeur genoten van onderzoekers in de populatie-ecologie waren concurrentie (6,8% van de artikelen), predatie (6,3%), plant-herbivoor interacties (8,4%), habitatselectie (6,8%), en life-history strategieën (9,0%).
Als populatiedynamica de kern vormt van de ecologische wetenschappen, waarom is het dan zo slecht vertegenwoordigd in de huidige literatuur? Het vakgebied vereist een integratie van de meeste van de hier genoemde gebieden die de voorkeur genieten van ecologen. Bovendien is een dergelijke integratie essentieel voor een adequaat begrip van de gemeenschapsecologie (Strong et al., 1984; Colwell, 1984). Er is een rijke theoretische achtergrond waarop kan worden voortgebouwd in de populatiedynamica, terwijl in andere gebieden, zoals de interacties tussen planten en planteneters, de theorie van ondergeschikt belang lijkt te zijn geweest. De dringende noodzaak om de dynamiek te begrijpen van plaag-soorten in land- en bosbouw, vectoren van ziekten, de pathogenen zelf, en de biologie van gewone en zeldzame soorten zouden allemaal een stimulans moeten zijn voor een energieke discipline in de populatiedynamica. Misschien ligt de oorzaak van de ondervertegenwoordiging van artikelen over populatiedynamica in de rijping van de wetenschap tot een veelzijdige discipline. Synthese van ecologische, gedragsmatige en evolutionaire aspecten van populatiedynamica ontwikkelt zich snel, met twee gevolgen voor de literatuur. Ten eerste zal relevante literatuur waarschijnlijk verschijnen buiten de belangrijkste ecologische tijdschriften. Ten tweede worden integratie en synthese wellicht gemakkelijker en nuttiger gepubliceerd in volumes zoals dit boek.
Het kan zijn dat synthese in de populatiedynamica traag op gang is gekomen omdat populatieverandering gecompliceerder is dan het op het eerste gezicht lijkt. Bevolkingsveranderingen worden immers uiteindelijk bepaald door slechts vier factoren: geboorte, sterfte, immigratie en emigratie. Deze schijnbare eenvoud is bedrieglijk. Het is gemakkelijk de complexiteit te onderschatten van de biotische en abiotische interacties in de natuurlijke wereld die deze vier populatieparameters kunnen beïnvloeden. Wij zullen in dit hoofdstuk betogen dat de ontwikkeling van verwante gebieden zoals plant-dier interacties, chemische ecologie, en life-history evolutie een eerste vereiste is gebleken voor een realistische synthese in populatiedynamica. Deze verwante gebieden leveren de mechanistische basis, en daarmee de voorspellende kracht, die ten grondslag ligt aan de geboorte, dood, en beweging van organismen.
Niettemin heeft de synthese op het gebied van de populatiedynamica diepe historische wortels. Natuurlijk is er een lange traditie van empirisch bevolkingsonderzoek, zoals door Howard (1897), die duidelijk invloed had op de ontwikkeling van de vroege theorie door Lotka (1924). De ontwikkeling van levenstabellen voor veldpopulaties en de analyse daarvan gaven een enorme stimulans aan het vakgebied (b.v. Morris en Miller, 1954; Varley en Gradwell, 1960). In deze periode van de jaren 1950 en 1960 werden belangrijke reputaties opgebouwd (cf. Southwood, 1968; Watson, 1970; Tamarin, 1978). Maar terwijl het gebied van de populatiedynamica opbloeide, wonnen de jonge gebieden van de evolutionaire ecologie (gestimuleerd door Robert MacArthur), co-evolutie, chemische ecologie, levensgeschiedenis-evolutie, en plant-herbivoor interacties terrein, zoals opgemerkt in Hoofdstuk 1 (b.v. Sondheimer en Simeone, 1970). Zij bloeiden op in de zeventiger jaren (b.v. Pianka, 1974; Gilbert en Raven, 1975; Rosenthal en Janzen, 1979; Collins, 1986). Volgens ons overschaduwden deze zeer behandelbare gebieden de kern van de populatiedynamica, die vastliep: “the ecologist’s phlogiston theory” (Krebs, 1979, p. 351) bleek hardnekkig te zijn (McIntosh, 1985). “Omdat MacArthur’s benadering vaak begon met de aanname dat populaties zich in een steady state bevonden, werd de studie van populatiedynamica naar de achtergrond gedrongen” (Kareiva, 1989, p. 71).
Van deze nieuwere gebieden van de ecologie heeft het gebied van de populatiedynamica een nieuw belang gekregen, en een nieuwe kracht. Het belang ervan ligt in het potentieel dat de populatiedynamica heeft om een centrale conceptuele basis te verschaffen voor de fusie van deze nieuwere gebieden, die eerder uit elkaar dan samen lijken te groeien. Fusie en synthese is ook onvermijdelijk wanneer populatiedynamica gedrag en fylogenetische relaties omvat. Op dezelfde manier wint de populatiedynamica aan verklarende kracht naarmate de nieuwere gebieden de sleutelmechanismen onthullen die de populatieverandering aandrijven. “De flogistontheorie van de ecoloog” wordt vervangen door adem van verse lucht (en zuurstof), naarmate de nieuwe synthetische wetenschap zich ontwikkelt.
De nieuwe synthese in de populatiedynamica kan even belangrijk zijn voor de ecologie als een soortgelijke synthese was voor de evolutietheorie (cf. Huxley, 1942; Mayr en Provine, 1980). Hoewel de synthese in de populatiedynamica onvolledig is, lopen de ontwikkelingen parallel met de synthese in de evolutietheorie. Veel disciplines in de biologie worden geïntegreerd onder één paraplu. Wetenschappers uit vele landen brengen hun eigen speciale talenten en bijdragen mee. Naarmate de vereniging vordert, ontstaan nieuwe debatten die het tempo van wetenschap en ontdekking versnellen, en worden oude debatten opgelost.
In de rest van dit hoofdstuk verkennen wij wat wij beschouwen als moderne benaderingen van de populatiedynamica. Eerst beschouwen wij de verschillende elementen waaruit een synthetische benadering van de studie van de bevolkingsverandering bestaat. Sectie II is de ruggengraat van het hoofdstuk en daarin bieden wij een lijst van componenten die wij van belang achten voor de studie van de populatiedynamica. Sommige van deze elementen zijn verwante onderzoeksgebieden, zoals microbiële ecologie, terwijl andere conceptuele benaderingen zijn, zoals internationale samenwerking bij veldonderzoek langs belangrijke ecologische gradiënten. Ten tweede beschrijven we hoe populatiedynamica is veranderd sinds het ontstaan ervan als vakgebied. Ten slotte beschrijven we drie brede schalen van benaderingen van vragen van populatiedynamica, en een aantal van de moeilijkheden bij het integreren van de verschillende elementen van de populatiebiologie samen.