| Limpets | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Vier Patella vulgata limpets in hun natuurlijke habitat (hier het noordwesten van Galicië). Eén dier werd van de rots losgemaakt en omgedraaid om de onderzijde en de gespierde voet te tonen.
|
||||||||
| Wetenschappelijke classificatie | ||||||||
|
||||||||
|
Zie tekst. |
Limpet is de gangbare naam voor een van de mariene buikpotige weekdieren uit de orde Patellogastropoda, die bij nog bestaande vormen gekenmerkt worden door een afgeplatte, kegel- of kapvormige schelp en een zuignapachtige voet zonder beschermend operculum.
Terwijl patellogastropoda de echte schaalhoorns zijn, wordt de term limpet ook algemeen toegepast als een gemeenschappelijke naam voor vele mariene en zelfs sommige zoetwaterslakken in andere taxonomische groepen die een eenvoudige schelp hebben die min of meer breed kegelvormig of “patelliform” van vorm is, en die bij de volwassen slak ofwel niet opgerold is, ofwel niet opgerold lijkt te zijn. Zo lijken sleutelgatkalkoenen van de familie Fissurellidae op echte kalkoenen vanwege hun eenvoudige kegelvormige schelpen, maar in werkelijkheid zijn zij niet nauw verwant aan echte kalkoenen. Dit artikel beperkt zich tot de echte schaalhoorns in de orde Patellogastropoda.
Patellogastropoda spelen een belangrijke ecologische rol in de voedselketen, door algen en mariene angiospermen te grazen te nemen en een belangrijke voedselbron te zijn voor kustvogels, vissen, zoogdieren, krabben, zeesterren, enzovoort. Voor de mens zijn grote schaalhoorns ook een historische en huidige voedselbron, en ze komen ook voor in kunstwerken en sieraden. Hun aanwezigheid helpt ook bij het monitoren van de gezondheid van ecosystemen.
Overzicht
Limpets zijn leden van de weekdieren klasse Gastropoda. Gastropoda worden ook wel tweekleppigen genoemd, omdat de meeste een enkele schelp hebben, of klep, die kenmerkend opgerold of spiraalvormig is, zoals bij slakken, limpets, abalones, cowries, wulken, en conches. Sommige buikpotigen, zoals naaktslakken, hebben echter geen schelp en sommige hebben zelfs een schelp met twee helften, die eruit zien alsof het tweekleppigen zijn.
Gastropoden worden gewoonlijk in twee subklassen ondergebracht: Orthogastropoda (“echte slakken”) en Eogastropoda (“echte limpets”) (Ponder en Lindberg 1997). In de taxonomie van Bouchet en Rocroi (2005) zijn de Patellogastropoda echter een niet-gerangschikt taxon geworden als aparte clade.
De term limpet is een onnauwkeurige term, die vrij vaak wordt gebruikt als onderdeel van de gewone naam van een grote verscheidenheid van verschillende mariene en zoetwater gastropodensoorten, waarvan sommige kieuwen hebben en andere een long. De naam wordt gegeven op grond van het hebben van een afgeplatte, kegelvormige schelp (“patelliform”), maar de verschillende groepen slakken die zo’n schelp hebben zijn helemaal niet nauw verwant aan elkaar. De uitdrukking “echte schaalhorens” wordt alleen gebruikt voor zeeslakken in de oude orde Patellogastropoda in de subklasse Eogastropoda.
Tot de weekdieren van de subklasse Orthogastropoda waarvoor de term limpet wordt gebruikt, behoren mariene vormen als de sleutelgatkalkpets (Fissurellidae), de pantoffelkalkpets (Calyptraeidae), de hoefkalkpets (Hipponix), de opisthobranch notaspidean kalkpets zoals Tylodina en Umbraculum, en de pulmonate valse kalkpets (Siphonaria). De naam wordt ook gebruikt voor de zoetwaterpulmonate rivier- en meerkalkpetten Ancylidae en Acroloxidae.
De meeste mariene “kalkpieren” hebben kieuwen, terwijl alle zoetwaterkalkpieren en enkele mariene kalkpieren een mantelholte hebben die is aangepast om lucht in te ademen en als long te fungeren (en in sommige gevallen weer is aangepast om zuurstof uit het water op te nemen). Deze verschillende soorten slakken zijn slechts in zeer geringe mate verwant. Met andere woorden, de naam limpet wordt gebruikt om verschillende zeer diverse groepen gastropoden te beschrijven die alleen verenigd zijn doordat ze dezelfde basisschelpvorm hebben (een voorbeeld van convergente evolutie).
Beschrijving
Alle levende limpets (orde Patellogastropoda) hebben afgeplatte, kegel- of kapvormige schelpen, waarbij de top van de schelp gewoonlijk in het midden van de schelp ligt of iets naar de voorkant (Lindberg 2005). Alle schelpen hebben concentrische groeilijnen, en veel soorten hebben extra radiale ribben die van de schelprand naar de apex lopen (Lindberg 2005). De schelpen van subtidale soorten zijn meestal wit of roze van kleur en die van intergetijden soorten zijn meestal grijs of grauwbruin met witte vlekken en radiale stralen (Lindberg 2005). Veel schelpen van limpetten zijn vaak bedekt met microscopische groei van groene zeealgen, waardoor ze nog moeilijker te zien zijn, omdat ze sterk op het rotsoppervlak zelf kunnen lijken.
Limpetten variëren in grootte van ongeveer 5 tot 200 millimeter in lengte (Lindberg 2005). Tot voor kort was van een West-Mexicaanse limpetsoort, de reuzenlimpet, Patella (Ancistromesus) mexicana, bekend dat hij wel 20 centimeter (7,9 inch) groot kon worden. Deze soort wordt nu ernstig met uitsterven bedreigd, omdat ze traag volwassen wordt en te lijden heeft onder oververzameling, zowel als voedsel als door schelpenverzamelaars en -handelaars.
De kop heeft één paar tentakels; de mond opent ventraal om te eten en heeft een radula die typisch zeer weinig robuuste tanden heeft (Lindberg 2005). Bij de patellogastropoda komen twee kieuwconfiguraties voor. Bij sommige (klassiek de suborde Patellina) zitten de kieuwen rond de rand van het voedsel en strekken zich uit rond de aperatuur, terwijl bij andere (klassiek de suborde Acmaeina) de kieuwen over de kop zitten (Lindberg 2004).
De meeste soorten patellogastropoden hechten zich sterk aan rotsen of andere harde substraten, en zien eruit als kleine bobbels op het oppervlak. Zij hechten zich aan het substraat met behulp van pedaalslijm en een gespierde “voet”. Ze bewegen zich voort met golfachtige spiercontracties van de voet wanneer de omstandigheden geschikt zijn om te grazen. Zij kunnen zich ook met zeer grote kracht tegen het rotsoppervlak “vastklemmen” wanneer dat nodig is, en dit vermogen stelt hen in staat om veilig vast te blijven zitten, ondanks de gevaarlijke golfslag op onbeschutte rotskusten. Het vermogen om zich vast te klemmen sluit ook de schelprand af tegen het rotsoppervlak, waardoor ze beschermd zijn tegen uitdroging bij eb, ondanks het feit dat ze in het volle zonlicht staan.
Distributie en habitat
Vertegenwoordigers van de orde Patellogastropoda, de echte schaalhoorns, leven op de rotskusten van alle oceanen wereldwijd.
Verschillende soorten leven in het intergetijdengebied. In de diepzee worden ze aangetroffen op plaatsen met hydrothermale venting en op plaatsen met koude seeps, en in subtidale habitats dichtbij de kust worden ze vaak geassocieerd met kalkhoudende substraten (Lindberg 2004).
Patellogastropoden klemmen zich vaak vast op rotsachtige substraten. Wanneer ze volledig vastgeklemd zijn, is het bijna onmogelijk om ze in één stuk van de rots te verwijderen met brute kracht alleen, en de limpet zal zich eerder laten vernietigen dan ophouden zich vast te klampen aan zijn rots. Deze overlevingsstrategie heeft ertoe geleid dat de limpet wordt gebruikt als metafoor voor koppigheid of koppigheid.
Veel soorten limpets hechten zich aan planten als substraat, inclusief aan bruinwieren, roodwieren, en zeegrassen (Lindberg 2004). Dergelijke mariene plantaardige limpets komen voor in alle grote oceanen behalve de Noordelijke IJszee (Lindberg 2004).
Gedrag, voeding en voortplanting
Voeding
Patellogastropoden zijn grazers, die zich over het algemeen voeden met algen die op rotsen of andere oppervlakken groeien. Zeeschildpadden schrapen algenlaagjes op met een radula, een lintvormige tong met rijen tanden. In sommige delen van de wereld zijn bepaalde kleinere soorten echte schaalhoorns gespecialiseerd om op zeegras te leven en zich tegoed te doen aan de microscopische algen die daar groeien. Andere soorten leven op, en grazen direct aan, de stengels van bruinwieren (kelp).
Limpets verwijderen over het algemeen kiezelalgen, algensporen, en stukjes plantaardig materiaal van het substraat, met slechts een paar soorten die zich direct kunnen voeden met grote algen (Lindberg 2004). Even grote stompe radiaire tanden komen vaak voor bij soorten die zich voeden met koraalalgen, terwijl puntige radiaire tanden van ongelijke grootte vaak voorkomen bij soorten die rotsubstraten afgrazen, en brede, afgeplatte tanden vaak voorkomen bij soorten die zich voeden met mariene angiospermen (Lindberg 2004).
Predatoren en andere risico’s
Limpelmezen worden gepredeerd door een verscheidenheid aan organismen, waaronder zeesterren, roofzuchtige buikpotigen, kustvogels, vissen, hagedissen, kleine zoogdieren, zeehonden en mensen. Scholeksters en andere kustvogels kunnen bijzonder vraatzuchtige roofdieren zijn (Lindberg 2004). Bij vloed zijn bewegende patellogastropoden kwetsbaar voor aquatische predatoren, en bij eb zijn ze kwetsbaar voor kustvogels en zoogdieren (Lindberg 2004).
Limpets vertonen een verscheidenheid aan verdedigingsmiddelen, zoals vluchten of hun schelpen tegen de ondergrond klemmen. De verdedigingsreactie kan worden bepaald door het type predator, dat vaak chemisch kan worden gedetecteerd door de limpet.
Limpelpissebedden die worden aangetroffen op blootgestelde oevers, die minder rotspoelen hebben dan beschutte oevers en dus minder vaak in contact komen met water, hebben een groter risico op uitdroging door de effecten van toegenomen zonlicht, waterverdamping, en de toegenomen windsnelheid. Om uitdroging te voorkomen, zullen ze zich vastklemmen aan de rots waarop ze leven, waardoor ze zo weinig mogelijk water verliezen uit de rand rond hun basis. Als dit gebeurt, komen chemicaliën vrij die de verticale groei van de schaal van de limpet bevorderen.
Haargedrag en territorialiteit
Sommige soorten kalkpieren keren terug naar dezelfde plek op de rots die bekend staat als een “thuis litteken” net voordat het tij zich terugtrekt (BBC). Bij deze soorten groeit de vorm van hun schelp vaak tot hij precies overeenkomt met de contouren van de rots rond het litteken. Dit gedrag stelt hen vermoedelijk in staat een betere afdichting te vormen op de rots en kan helpen beschermen tegen ofwel predatie ofwel uitdroging.
Het is nog steeds onduidelijk hoe limpets hun weg terugvinden naar dezelfde plek elke keer, maar er wordt gedacht dat ze feromonen volgen in het slijm dat wordt achtergelaten als ze bewegen. Andere soorten, met name Lottia gigantea, schijnen te “tuinieren” op een lapje algen rond hun thuisschaar (Shanks 2002).
Lottia gigantea zijn ook een van de weinige ongewervelden die territoriumdrift vertonen en andere organismen agressief uit dit lapje duwen door er met hun schelp op in te rammen, waardoor hun lapje algen kan groeien voor hun eigen begrazing. Waar de schaalhorens de algen van kale rotsen eten, ontstaan plaatsen waar andere organismen kunnen groeien en gedijen.
Reproductie en levenscyclus
Het paaien gebeurt meestal eenmaal per jaar, meestal in de winter, en wordt in gang gezet door een ruwe zee die de eitjes en het sperma verspreidt. De eitjes zijn meestal klein, slechts ongeveer 0,0035 inch (0,09 millimeter) in diameter (Lindberg 2004). Sommige grotere soorten produceren jaarlijks miljoenen eitjes, maar sommige kleinere soorten, die veel minder eitjes produceren, kunnen het hele jaar door kuit schieten (Lindberg 2004).
De larven doorlopen een trophophore en veliger stadium alvorens zich te vestigen en de metamorfose tot volwassen dier te ondergaan (Lindberg 2004). Sommige soorten bieden broedbescherming, waarbij sommige taxonomische groepen interne broedkamers hebben, en sommige soorten houden de eieren in de mantelholte, maar na bevruchting ontwikkelen de eieren zich tot wegkruipende jongen (Lindberg 2004).
Limpets kunnen lang leven, met gemerkte exemplaren die meer dan 10 jaar overleven.
Belang voor de mens
Grote limpetsoorten worden, of werden historisch, gekookt en gegeten in veel verschillende delen van de wereld. Ze maken al meer dan 150.000 jaar deel uit van het dieet (Lindberg 2004). In Hawaï staan limpets (Cellana soorten) bekend als ‘opihi (Lo 2007), en worden ze beschouwd als een delicatesse. In Portugal staan kalkpetten bekend als lapas en worden zij ook als een delicatesse beschouwd. Aangenomen wordt dat de grootte van limpetten afneemt door menselijke predatie (Lindberg 2004).
Sommige limpetsoorten worden gebruikt in schelpensieraden (Lindberg 2004). Ze komen ook voor in de kunst, met als bekende klassieker War: The Exile and the Rod Limpet (1842) waarin Napoleon Bonaparte een exemplaar van Patella overdenkt terwijl hij verbannen is op St. Helena (Lindberg 2004).
Limpetten worden ook gebruikt voor biologische monitoring van de gezondheid van ecosystemen (Lindberg 2004).
Taxonomie van de echte schaalhorens, clade Patellogastropoda
- Superfamilie Neolepetopsoidea McLean, 1990
- Familie Neolepetopsidae McLean, 1990
- Familie † Damilinidae Horny, 1961
- Familie † Lepetopsidae Mclean, 1990
- Superfamilie Lottiodea Gray, 1840
- Familie Acmaeidae Forbes, 1850
- Subfamilie Acmaeinae Forbes, 1850
- Genus Acmaea
- Genus Notoacmea
- Subfamilie Pectinodontinae Pilbry, 1891
- Genus Pectinodonta
- Genus Problacmaea
- Subfamilie Rhodopetalinae Lindberg, 1981
- Genus Rhodopetala
- Subfamilie Acmaeinae Forbes, 1850
- Familie Lepetidae Gray, 1850
- Subfamilie Lepetinae Gray, 1850
- Genus Bathylepeta Moskalay, 1977
- Genus Cryptobranchia Middendorff, 1851
- Genus Iothia Forbes, 1849
- Genus Lepeta J.E. Gray, 1842
- Genus Limalepta Moskalev, 1978
- Genus Maoricrater Dell, 1956
- Genus Notocrater (Suter, 1908)
- Subfamilie Propilidiinae Thiele, 1891
- Genus Propilidium Forbes and Hanley, 1849
- Genus Sagamilepeta Okutani, 1987
- Subfamilie Lepetinae Gray, 1850
- Familie Lottiidae Gray, 1840
-
- Genus Collosella
- Genus Discurria
- Genus Erginus
- Subfamilie Lottinae Gray, 1840
- Tribe Lottiini Gray, 1840 (synoniem: Tecturidae Gray, 1840 )
- Genus Lottia Gray, 1833
- Lottia gigantea Sowerby, 1834
- †Lottia alveus, Zeegraspalm
- Genus Niveotectura
- Genus Tectura
- Genus Lottia Gray, 1833
- Tribe Scurriini Lindberg, 1988
- Genus Scurria
- Tribe Lottiini Gray, 1840 (synoniem: Tecturidae Gray, 1840 )
- Subfamilie Patelloidinae Chapman & Gabriel, 1923
- Genus Patelloida
- Genus Potamacmaea
- Genus Radiacmea
-
- Familie Acmaeidae Forbes, 1850
- Superfamilie Nacelloidea
-
- Familie Nacellidae
- Genus Macklintockia
- Genus Naccula
- Genus Nacella
-
- Nacella kerguelenensis (E. A. Smith, 1877
- Nacella macquariensis Finlay, 1927
- Nacella terroris (Filhol, 1880)
-
- Familie Nacellidae
-
- Superfamilie Patelloidea
- Familie Patellidae
- Genus Cellana
-
- Cellana ampla
- Cellana ardosioea Hombron & Jacquinot, 1841
- Cellana capensis Gmelin, 1791
- Cellana craticulata Suter, 1905
- Cellana conciliata Regenboogpijlinktvis
- Cellana denticulata Martyn, 1784
- Cellana eucosmia Pilsbry, 1891
- Cellana exarata Hawaiian blackfoot ‘opihi
- Cellana flava Hutton, 1873
- Cellana grata Gould, 1859
- Cellana melanostoma Pilsbry, 1891
- Cellana nigrolineata Reeve, 1854
- Cellana ornata Dillwyn, 1817
- Cellana radians (Gmelin, 1791)
- Cellana rota
- Cellana sandwicensis
- Cellana stellifera Gmelin, 1791
- Cellana strigilis Powell , 1955
- Cellana strigilis strigilis Hombron & Jacquinot, 1841
- Cellana strigilis bollonsi Powell, 1955
- Cellana strigilis chathanensis (Pilsbry, 1891)
- Cellana strigilis flemingi Powell, 1955
- Cellana strigilis oliveri Powell, 1955
- Cellana strigilis redimiculum (Reeve, 1854)
- Cellana talcosa Gould, 1846
- Cellana testudinaria Linnaeus, 1758
- Cellana toreuma Reeve, 1855
- Cellana tramoserica Holten, 1802
-
- Genus Helcion
- Subgenus Ansates
- Helcion pellucidum, zie Blauw-rayed limpet
- Helcion tella
- Subgenus Helcion
- Helcion pectunculus
- Subgenus Patinastra
- Helcion dunkeri
- Helcion pruinosus
- Subgenus Ansates
- Genus Helioniscus
-
- Helcion tella
-
- Genus Patella
- Subgenus Olana
- Patella cochlear
- Subgenus Patella
- Patella baudonii
- Patella caerulea
- Patella candei
- Patella (candei) gomesii
- Patella compressa
- Patella depressa
- Patella ferruginea
- Patella lowei
- Patella miniata
- Patella moreleti
- Patella piperata
- Patella rustica
- Patella ulyssiponensis
- Patella variabilis
- Patella vulgata
- Patella granularis
- Patella adansonii
- Patella canescens
- Patella granatina
- Patella lugubris
- Patella oculus
- Patella plumbea
- Patella argenvillei
- Patella barbara
- Patella chapmani
- Patella exusta
- Patella flexuosa
- Patella kermadecensis
- Patella laticostata
- Patella longicosta
- Patella peronii
- Patella tabularis
- Patella tucopiana
- Subgenus Olana
- Genus Rhodopetala
-
- Rhodopetala rosea
-
- Genus Cellana
- BBC. n.d. Gewone zeepissebed. BBC. Op 15 augustus 2008 ontleend.
- Lindberg, D.R. 2004. In B. Grzimek, D.G. Kleiman, V. Geist, and M.C. McDade, Grzimek’s Animal Life Encyclopedia. Detroit: Thomson-Gale. ISBN 0787657883.
- Lo, C. 2006. Op de rotsen. Hana Hou! 9(6). Retrieved August 15, 2008.
- Ponder, W.F., and D.R. Lindberg. 1997. Naar een fylogenie van gastropode mollusken: An analysis using morphological characters. Zoological Journal of the Linnean Society 119: 83-2651.
- Shanks, A.L. 2002. Previous agonistic experience determines both foraging behavior and territoriality in the limpet Lottia gigantea (Sowerby). Behavioral Ecology 13: 467-471
Alle links opgehaald op 23 juli 2018.
- Acmaeidae op de NCBI taxonmy website.
Credits
De schrijvers en redacteuren van de Nieuwe Wereld Encyclopedie hebben het Wikipedia-artikel herschreven en aangevuld in overeenstemming met de normen van de Nieuwe Wereld Encyclopedie. Dit artikel voldoet aan de voorwaarden van de Creative Commons CC-by-sa 3.0 Licentie (CC-by-sa), die gebruikt en verspreid mag worden met de juiste naamsvermelding. Eer is verschuldigd onder de voorwaarden van deze licentie die kan verwijzen naar zowel de medewerkers van de Nieuwe Wereld Encyclopedie als de onbaatzuchtige vrijwillige medewerkers van de Wikimedia Foundation. Om dit artikel te citeren klik hier voor een lijst van aanvaardbare citeerformaten.De geschiedenis van eerdere bijdragen door wikipedianen is hier toegankelijk voor onderzoekers:
- Geschiedenis van Limpet
De geschiedenis van dit artikel sinds het werd geïmporteerd in de Nieuwe Wereld Encyclopedie:
- Geschiedenis van “Limpet”
Noot: Sommige beperkingen kunnen van toepassing zijn op het gebruik van individuele afbeeldingen die afzonderlijk zijn gelicentieerd.
- Familie Patellidae