Arthropoden groeien door te vervellen: ze scheiden een nieuw exoskelet af onder het oude, werpen het oude skelet af, blazen zich op tot grotere afmetingen, en wachten tot het nieuwe skelet hard is geworden1,2,3. Aquatische kreeftachtigen blazen zich op door water te gebruiken; maar net als veel insecten4,5,6,7 blaast de landkrab G. lateralis zijn voormaag op met gas8,9. Pas vervelde krabben blijven enkele dagen zacht voordat het nieuwe skelet voldoende verhard is om de krachten van de spiersamentrekkingen te kunnen opvangen. Toch zijn noch de water-, noch de landkrabben in deze periode arbeidsongeschikt.
De waterblauwe krab Callinectes sapidus behoudt zijn mobiliteit door over te schakelen op een hydrostatisch skelet10 – een op vloeistof gebaseerd skelet dat gebruikelijk is bij ongewervelde dieren met zachte lichamen11. Hydrostatische skeletten zijn zo opgebouwd dat de kracht van de spiercontractie wordt overgebracht door een in wezen onsamendrukbare waterige vloeistof11,12,13. Spiersamentrekking verhoogt de druk in de vloeistof, waardoor de vervormingen of verstijving die nodig zijn voor ondersteuning, beweging en locomotie.
We onderzochten de mogelijkheid dat het water en de lucht gebruikt door G. lateralis voor inflatie zou zowel een vorm van hydrostatische skelet ondersteuning, een pneumo-hydrostaat, na de vervelling te bieden. Eerst maten wij gelijktijdig de druk binnen de cheliped (klauw) en de kracht van de cheliped flexie. We zagen een sterke correlatie tussen kracht en druk in zachte, pas vervelde krabben, maar niet in geharde krabben, consistent met hydrostatische ondersteuning van het skelet na de vervelling (Fig. 1a).
a, Opnamen gemaakt 12 uur (zonder exoskelet; bovenste twee sporen) en 7 d (met nieuw exoskelet; onderste twee sporen) na de rui. Druk correleert met kracht in de zachte maar niet in de harde krab. Voor elk paar sporen geeft het bovenste spoor de druk (Pa, pascal) aan en het onderste spoor de kracht (N, newton). b, Druk in de slippen (klauw; zwart spoor) en de darmen (grijs spoor) van een zachte, pas vervelde krab. De drukpieken in de darm en de uitgangsdruk correleren met die in de wangslip. Inzet: uitvergrote weergave van het ingekaderde spoor. c: Gemiddelde druk in de slippen (blauwe balken) en darmen (rode balken) vóór (begindruk) en na (einddruk) verwijdering van lucht uit de darm. Foutbalken vertegenwoordigen de standaardfout.
Wij hebben vervolgens gelijktijdig de druk in de cheliped en de darm gemeten tijdens de buiging van de cheliped. (Voor methoden, zie aanvullende informatie.) Bij pas vervelde krabben was er een sterke correlatie tussen de druk in de cheliped en de darm tijdens de buiging van de cheliped (Fig. 1b). De gemiddelde uitgangsdrukken waren niet significant verschillend (cheliped: 3.792 pascal (Pa), s.d.=1.029 Pa, n=7; darm: 2.737 Pa, s.d.=1.329 Pa, n=7; t-test, P=0.12). De gemiddelde maximale druk tijdens flexie van de cheliped was ook niet significant verschillend (cheliped: 808 Pa, s.d.=563 Pa, n=14; darm: 1.088 Pa, s.d.=510 Pa, n=14; t-test, P=0.18). Deze resultaten waren zoals verwacht, omdat het lichaam niet gecompartimenteerd is en derhalve plaatselijke spiercontractie de druk van de hemolymfe in het gehele lichaam van de krab verhoogt. Aangezien de darmwand flexibel is, resulteert dit ook in een verhoogde druk in de darm.
Wij hebben aangetoond dat een landkrab een samendrukbaar gas in combinatie met een onsamendrukbare vloeistof kan gebruiken om het skelet te ondersteunen. Dit gas-vloeistof skelet vertegenwoordigt een nieuwe categorie van hydrostatische skeletten. De afhankelijkheid van gas door een op het land levende geleedpotige kan meer zijn dan een aanpassing als gevolg van de geringe beschikbaarheid van water: het kan ook een biomechanische aanpassing zijn aan de grotere zwaartekracht die gepaard gaat met het leven op het land.