Anatomy and Physiology II

In rust, verricht het ademhalingsstelsel zijn functies in een constant, ritmisch tempo, zoals geregeld door de ademhalingscentra van de hersenen. In dit tempo levert de ventilatie voldoende zuurstof aan alle weefsels van het lichaam. Er zijn echter momenten dat het ademhalingssysteem het tempo van zijn functies moet wijzigen om te voldoen aan de zuurstofbehoefte van het lichaam.

Hyperpneu

Hyperpneu is een verhoogde diepte en snelheid van de ventilatie om te voldoen aan een verhoogde zuurstofbehoefte zoals die kan optreden bij inspanning of ziekte, met name ziekten die zich richten op de ademhalingsorganen of het spijsverteringskanaal. Hierbij verandert het zuurstof- of koolzuurgehalte in het bloed niet noemenswaardig, maar worden alleen de diepte en de snelheid van de ventilatie vergroot om aan de vraag van de cellen te voldoen. Hyperventilatie daarentegen is een verhoogde ventilatiesnelheid die onafhankelijk is van de cellulaire zuurstofbehoefte en leidt tot abnormaal lage kooldioxideniveaus in het bloed en een hoge (alkalische) pH-waarde van het bloed.

Intrigerend is dat lichaamsbeweging geen hyperpneu veroorzaakt zoals men zou kunnen denken. Spieren die tijdens inspanning arbeid verrichten, verhogen wel hun vraag naar zuurstof, waardoor een toename van de ventilatie wordt gestimuleerd. Hyperpneu tijdens inspanning lijkt echter op te treden voordat een daling van het zuurstofgehalte in de spieren kan optreden. Daarom moet hyperpneu door andere mechanismen worden veroorzaakt, hetzij in plaats van, hetzij naast een daling van het zuurstofgehalte. De precieze mechanismen achter inspanningshyperpneu zijn niet goed begrepen, en sommige hypothesen zijn enigszins controversieel. Naast een laag zuurstofgehalte, een hoog kooldioxidegehalte en een lage pH-waarde lijkt er echter sprake te zijn van een complex samenspel van factoren die verband houden met het zenuwstelsel en de ademhalingscentra van de hersenen.

Ten eerste resulteert een bewuste beslissing om deel te nemen aan lichaamsbeweging, of een andere vorm van lichamelijke inspanning, in een psychologische prikkel die de ademhalingscentra van de hersenen ertoe kan aanzetten de ventilatie te verhogen. Daarnaast kunnen de ademhalingscentra van de hersenen gestimuleerd worden door de activering van motorneuronen die spiergroepen bedienen die betrokken zijn bij de lichamelijke inspanning. Tenslotte stimuleert de fysieke inspanning de proprioceptoren, dat zijn receptoren die zich in de spieren, gewrichten en pezen bevinden en die beweging en strekking waarnemen; proprioceptoren creëren dus een stimulus die ook de ademhalingscentra van de hersenen kan triggeren. Deze neurale factoren zijn in overeenstemming met de plotselinge toename van de ventilatie die wordt waargenomen onmiddellijk na het begin van de inspanning. Omdat de ademhalingscentra gedurende de gehele inspanning worden gestimuleerd door psychologische, motorneuronale en proprioceptor-input, ondersteunt het feit dat er ook een plotselinge daling van de ventilatie optreedt onmiddellijk na het beëindigen van de inspanning, wanneer deze neurale stimuli ophouden, verder het idee dat zij betrokken zijn bij het op gang brengen van de veranderingen van de ventilatie.

Effecten van grote hoogte

Een toename van de hoogte resulteert in een afname van de atmosferische druk. Hoewel het aandeel van zuurstof in verhouding tot de gassen in de atmosfeer 21 procent blijft, daalt de partiële druk ervan (zie tabel 1). Als gevolg van de lagere atmosferische druk is het voor een lichaam op grote hoogte moeilijker om hetzelfde niveau van zuurstofverzadiging te bereiken dan op lage hoogte. In feite is de hemoglobinesaturatie op grote hoogte lager dan de hemoglobinesaturatie op zeeniveau. Zo bedraagt de hemoglobinesaturatie ongeveer 67 procent op 19.000 voet boven zeeniveau, terwijl deze op zeeniveau ongeveer 98 procent bedraagt.

Tabel 1. Partial Pressure of Oxygen at Different Altitudes
Example location	Altitude (feet above sea level)	Atmospheric pressure (mm Hg)	Partial pressure of oxygen (mm Hg)
New York City, New York	0	760	159
Boulder, Colorado	5000	632	133
Aspen, Colorado	8000	565	118
Pike’s Peak, Colorado	14.000	447	94
Denali (Mt. McKinley), Alaska	20.000	350	73
Mt. Everest, Tibet	29.000	260	54

Zoals u zich herinnert, is de partiële druk uiterst belangrijk om te bepalen hoeveel gas het ademhalingsmembraan kan passeren en in het bloed van de longcapillairen kan komen. Een lagere partiële druk van zuurstof betekent dat er een kleiner verschil in partiële druk is tussen de longblaasjes en het bloed, zodat minder zuurstof het ademhalingsmembraan passeert. Als gevolg daarvan worden minder zuurstofmoleculen gebonden door hemoglobine. Desondanks krijgen de lichaamsweefsels in rusttoestand op grote hoogte toch voldoende zuurstof binnen. Dit is te danken aan twee belangrijke mechanismen. Ten eerste is het aantal zuurstofmoleculen dat vanuit het bloed in het weefsel terechtkomt op zeeniveau vrijwel gelijk aan dat op grote hoogten. Op zeeniveau is de verzadiging van hemoglobine hoger, maar komt slechts een kwart van de zuurstofmoleculen daadwerkelijk in het weefsel terecht. Op grote hoogten komt een groter deel van de zuurstofmoleculen in de weefsels terecht. Ten tweede wordt op grote hoogte een grotere hoeveelheid BPG geproduceerd door erytrocyten, waardoor de zuurstof beter loskomt van hemoglobine. Lichamelijke inspanning, zoals skiën of wandelen, kan leiden tot hoogteziekte als gevolg van de lage hoeveelheid zuurstofreserves in het bloed op grote hoogten. Op zeeniveau is er een grote hoeveelheid zuurstofreserve in het veneuze bloed (ook al wordt veneus bloed beschouwd als “zuurstofarm”) waaruit de spieren kunnen putten tijdens de fysieke inspanning. Omdat de zuurstofverzadiging op grotere hoogten veel lager is, is deze veneuze reserve klein, wat leidt tot pathologische symptomen van een laag zuurstofgehalte in het bloed. U hebt misschien gehoord dat het belangrijk is om meer water te drinken als u op grotere hoogte reist dan u gewend bent. Dit komt omdat uw lichaam op grote hoogte meer zal mictie (urineren) om de effecten van het lagere zuurstofgehalte tegen te gaan. Door de afvoer van vocht daalt het plasmaniveau in het bloed, maar niet het totale aantal erytrocyten. Op die manier neemt de totale concentratie erytrocyten in het bloed toe, wat de weefsels helpt de zuurstof te verkrijgen die ze nodig hebben.

Acute bergziekte (AMS), of hoogteziekte, is een aandoening die het gevolg is van acute blootstelling aan grote hoogten als gevolg van een lage partiële druk van zuurstof op grote hoogten. AMS kan typisch optreden op 2400 meter (8000 voet) boven zeeniveau. AMS is het gevolg van een laag zuurstofgehalte in het bloed, omdat het lichaam acuut moeite heeft zich aan te passen aan de lage partiële druk van zuurstof. In ernstige gevallen kan AMS long- of hersenoedeem veroorzaken. Symptomen van AMS zijn misselijkheid, braken, vermoeidheid, licht gevoel in het hoofd, sufheid, gedesoriënteerd gevoel, verhoogde polsslag en neusbloedingen. De enige behandeling van AMS is afdalen naar een lagere hoogte; farmacologische behandelingen en extra zuurstof kunnen de symptomen echter verbeteren. AMS kan worden voorkomen door langzaam op te stijgen naar de gewenste hoogte, het lichaam te laten acclimatiseren en een goede hydratatie te handhaven.

Acclimatisatie

Vooral in situaties waarin te snel wordt opgestegen, kan het reizen naar gebieden op grote hoogte AMS veroorzaken. Acclimatisatie is het aanpassingsproces dat het ademhalingsstelsel ondergaat door chronische blootstelling aan een grote hoogte. Na verloop van tijd past het lichaam zich aan aan de lagere partiële druk van zuurstof. De lage partiële druk van zuurstof op grote hoogte resulteert in een lagere zuurstofverzadiging van hemoglobine in het bloed. Op zijn beurt is ook het zuurstofgehalte in de weefsels lager. Als gevolg daarvan worden de nieren gestimuleerd om het hormoon erytropoëtine (EPO) aan te maken, dat de productie van erytrocyten stimuleert, met als gevolg een groter aantal circulerende erytrocyten bij een persoon op grote hoogte gedurende een lange periode. Met meer rode bloedcellen is er meer hemoglobine om de beschikbare zuurstof te helpen transporteren. Ook al is er een lage verzadiging van elke hemoglobinemolecule, toch zal er meer hemoglobine aanwezig zijn, en dus meer zuurstof in het bloed. Na verloop van tijd stelt dit de persoon in staat aan lichamelijke inspanning deel te nemen zonder AMS te ontwikkelen.

Hoofdstukbespreking

Normaal houden de ademhalingscentra van de hersenen een consistente, ritmische ademhalingscyclus in stand. In bepaalde gevallen moet het ademhalingssysteem zich echter aanpassen aan situationele veranderingen om het lichaam van voldoende zuurstof te voorzien. Zo leidt inspanning tot een verhoogde ventilatie en chronische blootstelling aan grote hoogte tot een groter aantal circulerende erytrocyten. Hyperpneu, een toename van de snelheid en diepte van de ventilatie, lijkt een functie te zijn van drie neurale mechanismen, waaronder een psychologische prikkel, de activering van motorneuronen in de skeletspieren en de activering van proprioceptoren in de spieren, gewrichten en pezen. Als gevolg hiervan wordt hyperpneu gerelateerd aan inspanning geïnitieerd wanneer de inspanning begint, in tegenstelling tot wanneer de vraag naar weefselzuurstof daadwerkelijk toeneemt.

Aan de andere kant resulteert acute blootstelling aan een grote hoogte, vooral tijdens tijden van fysieke inspanning, wel in lage bloed- en weefselzuurstofniveaus. Deze verandering wordt veroorzaakt door een lage partiële druk van zuurstof in de lucht, omdat de atmosferische druk op grote hoogten lager is dan de atmosferische druk op zeeniveau. Dit kan leiden tot een aandoening die acute bergziekte (AMS) wordt genoemd, met symptomen als hoofdpijn, desoriëntatie, vermoeidheid, misselijkheid en licht gevoel in het hoofd. Na een lange periode zal het lichaam van een persoon zich aanpassen aan de grote hoogte, een proces dat acclimatisatie wordt genoemd. Tijdens de acclimatisatie zal het lage zuurstofgehalte in de weefsels de nieren ertoe aanzetten grotere hoeveelheden van het hormoon erytropoëtine te produceren, dat de productie van erytrocyten stimuleert. Verhoogde niveaus van circulerende erytrocyten zorgen voor een verhoogde hoeveelheid hemoglobine die helpt een individu te voorzien van meer zuurstof, waardoor de symptomen van AMS worden voorkomen.

Zelfcontrole

Beantwoord de onderstaande vraag (vragen) om te zien hoe goed u de onderwerpen die in het vorige deel zijn behandeld, begrijpt.