Allelopathie: hoe planten andere planten onderdrukken1

Wat is allelopathie?

Allelopathie verwijst naar de gunstige of schadelijke effecten van een plant op een andere plant, zowel gewas- als onkruidsoorten, door het vrijkomen van biochemicaliën, bekend als allelochemicaliën, uit plantendelen door uitloging, wortelexudatie, vervluchtiging, afbraak van residuen, en andere processen in zowel natuurlijke als landbouwsystemen. Allelochemicaliën zijn een subgroep van secundaire metabolieten die niet nodig zijn voor het metabolisme (groei en ontwikkeling) van het allelopathische organisme. Allelochemicaliën met negatieve allelopathische effecten vormen een belangrijk onderdeel van de verdediging van planten tegen herbivoren (d.w.z. dieren die planten eten als hun primaire voedsel) (Fraenkel 1959; Stamp 2003).

De term allelopathie is afgeleid van de van het Grieks afgeleide verbindingen allelo en pathy (wat “wederzijds schaden” of “lijden” betekent) en werd voor het eerst gebruikt in 1937 door de Oostenrijkse wetenschapper Hans Molisch in het boek Der Einfluss einer Pflanze auf die andere – Allelopathie (Het Effect van Planten op Elkaar) (Willis 2010). Allelopathie werd voor het eerst uitgebreid bestudeerd in bosbouwsystemen en kan vele aspecten van de ecologie van planten beïnvloeden, waaronder het voorkomen, de groei, de successie van planten, de structuur van plantengemeenschappen, dominantie, diversiteit en productiviteit van planten. Aanvankelijk hadden veel van de geëvalueerde bosbouwsoorten negatieve allelopathische effecten op voedsel- en voedergewassen, maar in de jaren 1980 werd begonnen met onderzoek om soorten te identificeren die gunstige, neutrale of selectieve effecten hadden op de planten van partnergewassen (tabel 1). Het vroege onderzoek kwam voort uit waarnemingen van slechte regeneratie van bossoorten, gewasschade, opbrengstdalingen, herplantingsproblemen voor boomgewassen, het ontstaan van onkruidvrije zones, en andere gerelateerde veranderingen in vegetatiepatronen. Ons doel hier is het concept van allelopathie te introduceren, specifieke voorbeelden te noemen, en mogelijke toepassingen als een alternatieve onkruidbestrijdingsstrategie te vermelden.

Natuur van allelopathie

Gemeenschappelijk genoemde effecten van allelopathie zijn verminderde zaadkieming en groei van zaailingen. Net als synthetische herbiciden is er geen gemeenschappelijk werkingsmechanisme of fysiologisch doelgebied voor alle allelchemicaliën. Van sommige allelchemicaliën zijn echter de volgende werkingsmechanismen bekend: celdeling, stuifmeelontkieming, opname van voedingsstoffen, fotosynthese en de werking van specifieke enzymen. Bijvoorbeeld, een studie die het effect onderzocht van een allelochemicaliën bekend in velvetbean, 3-(3′,4′-dihydroxyphenyl)-l-alanine (l-DOPA), gaf aan dat de remming door deze verbinding te wijten is aan nadelige effecten op aminozuurmetabolisme en ijzerconcentratie-evenwicht.

Allelopathische remming is complex en kan te maken hebben met de interactie van verschillende klassen van chemische stoffen, zoals fenolverbindingen, flavonoïden, terpenoïden, alkaloïden, steroïden, koolhydraten en aminozuren, waarbij mengsels van verschillende verbindingen soms een groter allelopathisch effect hebben dan individuele verbindingen alleen. Bovendien kunnen fysiologische en milieustresses, plagen en ziekten, zonnestraling, herbiciden en minder dan optimale nutriënten-, vocht- en temperatuurniveaus ook de allelopathische onkruidonderdrukking beïnvloeden. Verschillende plantendelen, waaronder bloemen, bladeren, bladstrooisel en bladmulch, stengels, schors, wortels, bodem, en bodemuitlogingsproducten en hun afgeleide verbindingen, kunnen allelopathische activiteit hebben die varieert gedurende een groeiseizoen. Allelopathische chemicaliën of allelochemicaliën kunnen ook in de bodem aanwezig blijven en zowel naburige als later geplante planten aantasten. Hoewel ze afkomstig zijn van planten, zijn allelochemicaliën biologisch beter afbreekbaar dan traditionele herbiciden, maar allelochemicaliën kunnen ook ongewenste effecten hebben op niet-doelsoorten, waardoor ecologisch onderzoek nodig is voordat ze op grote schaal worden gebruikt.

Selectieve activiteit van allelochemicaliën van bomen op gewassen en andere planten is ook gerapporteerd. Zo bevat de Leucaena leucocephala, de wonderboom die in India wordt gepromoot voor herbegroeiing, bodem- en waterbehoud en veevoeding, een giftig, niet-eiwit aminozuur in zijn bladeren dat de groei van andere bomen remt, maar niet die van zijn eigen zaailingen. Van Leucaena-soorten is ook aangetoond dat zij de opbrengst van tarwe verminderen maar die van rijst verhogen. Leucaten van de kuisboom of de boksvlier kunnen de groei van schubgras vertragen maar die van blauwste m, een ander weidegras, stimuleren. Veel invasieve planten kunnen allelopathie als kenmerk hebben voor hun ecologisch succes. Uit een studie in China bleek dat 25 van de 33 onderzochte zeer schadelijke onkruiden een aanzienlijk allelopathisch potentieel hadden.

Tijd, milieuomstandigheden en plantweefsel spelen allemaal een rol bij de variatie in allelochemische concentraties in de producerende plant. Zo zijn blad- en bladstrooiseluitlogen van Eucalyptus-soorten voor sommige voedingsgewassen giftiger dan schorsuitlogen. Het allelopathisch potentieel van de “mile-a-minute vine” (Ipomoea cairica) is aanzienlijk groter bij hogere omgevingstemperaturen. Eén studie toonde aan dat bodembiota het allelopathisch potentieel van kleverige snakeroot (Ageratina adenophora) verminderden. Rood zwenkgras dat besmet was met een schimmeleendofyt produceerde meer allelchemicaliën dan planten die niet besmet waren.

Onderzoeksstrategieën en mogelijke toepassingen

De basisbenadering die gebruikt wordt in allelopathisch onderzoek voor landbouwgewassen is het screenen van zowel gewasplanten als natuurlijke vegetatie op hun vermogen om onkruid te onderdrukken. Om allelopathie aan te tonen, moeten de oorsprong, productie en identificatie van allelchemicaliën worden vastgesteld, evenals de persistentie in het milieu na verloop van tijd in concentraties die voldoende zijn om plantensoorten te beïnvloeden. In het laboratorium worden plantenextracten en percolaten gewoonlijk gescreend op hun effect op de kieming van zaden, waarna de allelchemicaliën verder worden geïsoleerd en geïdentificeerd uit kasproeven en veldgrond, ter bevestiging van de laboratoriumresultaten. Er moet ook rekening worden gehouden met interacties tussen allelopathische planten, gastheergewassen en andere niet-doelorganismen. Bovendien kan de allelochemie basisstructuren of sjablonen opleveren voor de ontwikkeling van nieuwe synthetische herbiciden. Studies hebben specifieke allelochemicaliën opgehelderd die betrokken zijn bij onkruidonderdrukking, waaronder benzoxanoïden in rogge; diterpenoïde momilactonen in rijst; tabanon in cogongras; alkaloïden en flavonoïden in zwenkgras; anthratecton en naftotecton in teak (Tectona grandis); abscisinezuur beta-d-glucopyranosylester in rode den; cyaanamide in harige wikke; en een cyclopropeen-vetzuur in hazelaarsterculia (Sterculia foetida).

Opname van allelopathische eigenschappen van wilde of gecultiveerde planten in gewasplanten via traditionele veredelings- of genetische manipulatiemethoden zou ook de biosynthese en het vrijkomen van allelchemicaliën kunnen verbeteren. De genetische basis van allelopathie is nu aangetoond bij wintertarwe en rijst. In beide gewassen zijn specifieke cultivars met een verhoogd allelopathisch potentieel bekend.

Een allelopathisch gewas kan potentieel worden gebruikt om onkruid te bestrijden door een ras met allelopathische kwaliteiten te planten, hetzij als een smoorgewas, in een rotatievolgorde, of wanneer het als een residu of mulch wordt achtergelaten, vooral in low-till systemen, om de daaropvolgende groei van onkruid te beheersen. In één studie bijvoorbeeld had roggemulch een onderdrukkend effect op biggenkruid en gewone postelein, maar geen effect op fluweelblad en gewoon lamsvoedsel. Een herfstgewas van bladrammenas had een onkruidonderdrukkend effect op het gewas van het volgende seizoen. In een meerseizoenen-veldstudie was mosterdzaadmeel afkomstig van witte mosterd (Sinapis alba), wanneer toegepast als bodemverbeteraar, effectief voor onkruidonderdrukking in biologische zoete uien, maar de gewasschade was ook aanzienlijk.

Aternatief zou toepassing van allelopathische verbindingen vóór, samen met of na synthetische herbiciden het algehele effect van beide materialen kunnen versterken, waardoor de toepassing van synthetische herbiciden zou worden verminderd. Er zijn enkele pogingen gerapporteerd om waterige extracten van allelopathische planten op gewassen toe te passen voor onkruidonderdrukking. In één studie werd een extract van brassica (Brassica napus), sorghum, en zonnebloem gebruikt op met regen gevoede tarwe om met succes de onkruiddruk te verminderen. Wanneer een allelopathisch plantenextract werd gemengd met atrazine, werd een aanzienlijke mate van onkruidbestrijding bereikt in tarwe met een lagere dosis herbicide. Zonnebloemresiduen met een preplant herbicide (Treflan®) versterkten de onkruidonderdrukking in tuinboon.

Geciteerde literatuur

Fraenkel, G. S. 1959. “The Raison d’Etre of Secondary Plant Substances. Science 129: 1466-1470.

Stamp, N. 2003. “Out of the Quagmire of Plant Defense Hypotheses.” The Quarterly Review of Biology 78: 23-55.

Willis, R. J. 2010. De geschiedenis van allelopathie. Dordrecht, The Netherlands: Springer.

Aanvullende bronnen

Adler, M. J., and C. A. Chase. 2007. “Vergelijking van het allelopathisch potentieel van vlinderbloemige zomergewassen: Cowpea, Sunn Hemp, and Velvet Bean.” HortScience 42: 289-293.

Awan, F. K., M. Rasheed, M. Ashraf, and M. Y. Khurshid. 2012. “Efficacy of Brassica, Sorghum and Sunflower Aquesous Extracts to Control Wheat Weeds under Rainfed Conditions of Pothwar, Pakistan.” Tijdschrift voor Dier- en Plantenwetenschappen 22: 715-721.

Bangarwa, S. K., J. K. Norsworthy, and E. E. Gbur. 2012. “Effect of Turnip Soil Amendment and Yellow Nutsedge (Cyperus esculentus) Tuber Densities on Interference in Polyethylene-Mulched Tomato.” Weed Technology 26: 364-370.

Bertholdsson, N. O., S. C. Andersson, and A. Merker. 2012. “Allelopathic Potential of Triticum spp., Secale spp. and Triticosecale spp. and Use of Chromosome Substitutions and Translocations to Improve Oned Suppression Ability in Winter Wheat.” Plant Breeding 131: 75-80.

Brooks, A. M., D. A. Danehower, J. P. Murphy, S. C. Reberg-Horton, and J. D. Burton. 2012. “Schatting van de erfelijkheid van de productie van benzoxazinoïden in rogge (Secale cereale) met behulp van gaschromatografische analyse.” Plant Breeding 131: 104-109.

Cerdeira, A. L., C. L. Cantrell, F. E. Dayan, J. D. Byrd, and S. O. Duke. 2012. “Tabanone, a New Phytotoxic Constituent of Cogongrass (Imperata cylindrica).” Weed Science 60: 212-218.

De Bertoldi, C., M. De Leo, en A. Ercoli. 2012. “Chemical Profile of Festuca arundinacea Extract Showing Allelochemical Activity.” Chemoecology 22: 13-21.

Ebrahimi, F., N. M. Hosseini, and M. B. Hosseini. 2012. “Effecten van kruidenextracten op roodwortelpigweed (Amaranthus retroflexus) en lamskwart (Chenopodium album) onkruid in pintoboon (Phaseolus vulgaris).” Iranian Journal of Field Crop Science 42: 757-766.

Farooq, M., K. Jabran, Z. Cheema, A. Wahid, and H. M. K.Siddique. 2011. “The Role of Allelopathy in Agricultural Pest Management. Pest Management Science 67: 493-506.

Golisz, A., M. Sugano, S. Hiradate, and Y. Fujii. 2011. “Microarray Analysis of Arabidopsis Plants in Response to Allelochemical L-DOPA.” Planta 233: 231-240.

Hesammi, E., and A. Farshidi. 2012. “A Study of the Allelopathic Effect of Wheat Residue on Weed Control and Growth of Vetch (Vigna radiata L.). Advances in Environmental Biology 6: 1520-1522.

Khan, M. B., M. Ahmad, M. Hussain, K. Jabran, S. Farooq, and M. Waqas-Ul-Haq. 2012. “Allelopathic Plant Water Extracts Tank Mixed with Reduced Doses of Atrazine Efficiently Control Trianthema portulacastrum L. in Zea mays L.” Tijdschrift voor Dier- en Plantenwetenschappen 22: 339-346.

Kruse, M. M. Strandberg, en B. Strandberg. 2000. Ecologische effecten van allelopathische planten: A Review. NERI Technisch Rapport Nr. 315. Silkeborg, Denemarken: Nationaal Instituut voor Milieuonderzoek.

Inderjit, H. Evans, C. Crocoll, D. Bajpai, R. Kaur, Y. Feng, C. Silva, C. Trevino, A. Valiente-Banuet, J. Gershenzon, and R. M. Callaway. 2012. “Volatile Chemicals from Leaf Litter Are Associated with Invasiveness of a Neotropical Weed in Asia. Ecology 92: 316-324.

Lawley, Y. E., J. R. Teasdale, and R. R. Weil. 2012. “The Mechanism for Weed Suppression by a Forage Radish Cover Crop.” Agronomy Journal 104: 205-214.

Mbugwa, G. W., J. M. Krall, and D. E. Legg. 2012. “Interference of Tifton Burclover Residues with Growth of Burclover and Wheat Seedlings.” Agronomy Journal 104: 982-990.

Mosjidis, J. A., and G. Wehtje. 2011. “Onkruidbestrijding in Sunn Hemp en zijn vermogen om onkruidgroei te onderdrukken.” Gewasbescherming 30: 70-73.

Neuhoff, D., en J. Range. 2012. “Onkruidbestrijding door Cover Crop Residuen van Zonnebloem (Helianthus annuus) en Boekweit (Fagopyrum esculentum) in biologische Winter Faba Bean.” Journal fur Kulturpflanzen 64: 229-236.

Ni, G. Y., P. Zhao, Q. Q. Huang, Y. P. Hou, C. M. Zhou, Q. P. Cao, and S. L. Peng. 2012. “Exploring the Novel Weapons Hypothesis with Invasive Plant Species in China.” Allelopathy Journal 29: 199-213.

Rani, P. U., P. Rajasekharreddy, and K. Nagaiah. 2011. “Allelopathische effecten van Sterculia foetida (L.) tegen vier belangrijke onkruiden.” Allelopathy Journal 28: 179-188.

Rathinasabapathi, B., J. Ferguson, and M. Gal. 2005. “Evaluation of Allelopathic Potential of Wood Chips for Weed Suppression in Horticultural Production Systems. HortScience 40:711-713.

Rizvi, S. J. H., M. Tahir, V. Rizvi, R. K. Kohli, and A. Ansari. 1999. “Allelopathic Interactions in Agroforestry Systems.” Critical Reviews in Plant Sciences 18: 773-779.

Skinner, E. M., J. C. Diaz-Perez, S. C. Phatak, H. H. Schomberg, and W. Vencill. 2012. “Allelopathic Effects of Sunnhemp (Crotalaria juncea L.) on Germination of Vegetables and Weeds. HortScience 47: 138-142.

Vazquez-de-Aldana, B. R., M. Romo, A. Garcia-Ciudad, C. Petisco, and B. Garcia-Criado. 2011. “Infectie met de schimmel Endofyt Epichloe festucae kan het Allelopathisch Potentieel van Rood zwenkgras veranderen. Annalen van toegepaste biologie 159: 281-290.

Xu, M., R. Galhano, P. Wiemann, E. Bueno, M. Tiernan, W. Wu, I. Chung, J. Gershenzon, B. Tudzynski, A. Sesma, and R. J. Peters. 2012. “Genetisch bewijs voor allelopathie tussen planten en natuurlijke producten in rijst (Oryza sativa). New Phytologist 193: 570-575.

Zuo, S., G. Liu, and M. Li. 2012. “Genetic Basis of Allelopathic Potential of Winter Wheat Based on the Perspective of Quantitative Trait Locus. Field Crops Research 135: 67-73.

Tabellen

Het Institute of Food and Agricultural Sciences (IFAS) is een instelling die gelijke kansen biedt en die onderzoek, onderwijsinformatie en andere diensten alleen mag verstrekken aan personen en instellingen die niet discrimineren op grond van ras, geloofsovertuiging, huidskleur, godsdienst, leeftijd, handicap, geslacht, seksuele geaardheid, burgerlijke staat, nationaliteit, politieke overtuiging of affiliatie. Voor meer informatie over het verkrijgen van andere UF/IFAS Extension-publicaties kunt u contact opnemen met het UF/IFAS Extension-kantoor van uw district.
U.S. Department of Agriculture, UF/IFAS Extension Service, University of Florida, IFAS, Florida A & M University Cooperative Extension Program, and Boards of County Commissioners Medewerkend. Nick T. Place, decaan voor UF/IFAS Extension.